А Б В Г Д Е Є Ж З І Ї Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ю Я
Амфідіплоід
У рослинах амфідіплоіда, щеплених на махорку, виявлені анабазін, нікотин і норникотин. Ймовірно, освіта норникотин зобов'язане кореневій системі підщепи, яка служить джерелом нікотину. Здається, нікотин, поступово з коренів влистя, піддається деметилюванню і перетворюється в норникотин.
Колосся пшенично-ржаногс амфідіплоіда більше схожі на п іеніцу, але на них все ж явно позначається вплив хромосом жита.
Як правило, амфідіплоіди поєднують ознаки обох схрещується форм - ічасто володіють рядом ознак, цікавих в селекційному відношенні. Однак практичне використання амфідіплоідов значно ускладнене через їх низької плодючості. На жаль, подвоєння числа хромосом у гібрида не відновлює повністю його плодючість.Ступінь фертильності або стерильності амфідіплоідов, згідно широко поширеній точці зору, зумовлена спорідненістю між окремими хромосомами в обох наборах, тобто якщо у амфідіплоіда утворюються тільки біваленти, то фертильність його повинна бути високою, аосвіту мультівалентов веде до зниження фертильності. Прикладом таких амфідіплоідов можуть служити амфідіплоіди Triticum-Aegilops, Galeopsis pubescens XG - speciosa; Nicotiana multivalvis X N. У всіх цих комбінаціях в мейозі амфідіплоідов утворюються тільки біваленти.
У таких випадках виникліамфідіплоіди нерідко вдруге зазнають множення хромосом, особливо в тих групах, де в тій чи іншій мірі характерний апоміксис, створюючи тим самим важкі для таксономії поліплоїдні комплекси. При дослідженні видів глоду (Craeta - egus) і кизильника (Cotoneaster)підродини яблуневих родини Rosaceae, на території нашої країни серед вивчених видів встановлено наявність[44, 45]близько 70% видів з вдруге помноженим числом хромосом: Триплоїд з 2п51 - 30%, тетраплоїдов з 2п68 - 40% і тільки 30% ДІПЛОІДОБ з 2п34 які вже самі єам-фідіплоіднимі. При цьому диплоїдні види приурочені до давніх флористичним областям і, отже, як за результатами цитологічних досліджень, так і за даними географічного поширення ня, вони були вихідними, а поліплоїдні види, що виникли пізніше, тим неменш поширилися більш широко.
Спочатку, мабуть, реліктові амфідіплоіди отримали нове джерело видоутворення через повторну поліплоїдизації. Згідно кариологических даними, вони вже досить складні похідні якихось більш примітивнихформ, і не могли бути джерелом подальшого розвитку тих родин, які ставляться над ними в філогенетичної системі. Ймовірно, вони і збереглися до наших днів саме тому, що опинилися амфідіплоідамі.
До теперішнього часу отримано кілька сотеньміжвидових і міжродових амфідіплоідов.
Можливість використання нових форм (гібридів, амфідіплоідов) в сільськогосподарському виробництві залежить від трьох факторів: стабільність, фертильність і наявність цінних господарських ознак. Більшість отриманихамфідіплоідов задовольняє тільки останньому вимогу - мають ряд ознак, цінних у практичному сенсі, але поряд з цим є нізкоплодовітимі і нестабільними.
Можна очікувати, що при впливі мутагенів на пшенично-пирій-ні неповні амфідіплоідиз'являться самі різні спадкові зміни: точкове мутації, структурні зміни хромосом, втрата окремих хромосом і цілих геномів. Складна генотипическая структура неповних амфідіплоідов допускає появу великого різноманіття мутаційних змін.
Pотрута дослідників прийшли до висновку, що у більшості амфідіплоідов генотипи двох батьків, об'єднані в одній клітці, не можуть функціонувати як єдине ціле, і тому амфідіплоіди здебільшого можуть бути використані тільки як вихідний матеріал дляселекції. Відомі лише поодинокі випадки, коли амфядіплоіди безпосередньо використовуються для практичних цілей. Так, наприклад, Кіш шляхом гібридизації різних Triticale і відбором виділив 42-хро-мосомний амфідіплоід, що перевершує за врожайності жито і підходящий вЯк її заміни на піщаних грунтах. Були також зроблені спроби застосування методів відбору та штучного мутагенезу для отримання стабільних амфідіплоідов, що, однак, не дало поки істотного зрушення у вирішенні цієї проблеми.
Успішно розробляютьсяметоди створення гібридів кукурудзи, стійких до стеблового метелика, створений амфідіплоід тютюну, який володіє комплексним імунітетом до ложномучністой та борошнистої роси, кореневої гнилі, тютюнової мозаїки та тютюновий трипс.
Вивчення мікс - і анеуплоїдії в FJ увіддалених гібридів, а також у амфідіплоідов дозволило встановити, що генетична незбалансованість призводить до втрати хромосом чоловічої родітельскрй форми.
Успіх використання в сільському господарстві доповнених і заміщених ліній, так само як і амфідіплоідов,залежить від їхньої стабільності та озерненості. На жаль, всі отримані досі доповнені лінії цитологічно не стабільні. Спостерігається втрата пари доданих хромосом і повернення до 42-хромосомним пшениць. Крім того, ці лінії мають низьку фертильність. Так, наприклад,лінії пшениці з доданою третьої (III) парою хромосом жита, яка несе ген стійкості до борошнистої роси, має фертильність близько 2% у порівнянні з пшеницею сорту Гольдфаст, яка використовувалася в якості стандарту. Найбільш озерніність була лінія з доданоючетвертої (IV) парою хромосом жита, але й вона була озерних тільки на 80% у порівнянні зі стандартом.
Оскільки анеуплоїдних рослини найчастіше менш плодовиті, то присутність їх у посівах не може не позначитися на загальній плодючості амфідіплоідов.
При схрещуваннім'якої пшениці (Triticum aestivum) з пирієм сизим (Agropyrum glaucum) в F% - P 4 часто виникають неповні тіеніч-но-пирейно амфідіплоіди, що містять в соматичних клітинах підлогу -, ний набір хромосом (42) м'якої пшениці і диплоїдний набір хромосом (14 ) одного з трьох геномів пирію. Ці56-хромосомні пше-нічно-пирейно гібриди (ППГ) представляють великий інтерес для селекційної роботи, оскільки вони часто зимостійкі, зерно їх зазвичай містить високий відсоток сирого протеїну, багато стійкі до грибних захворювань. Проте використовувати ці формибезпосередньо в якості сортів не вдається - вони мають ряд пирійними ознак, зокрема дрібне зерно.
Pотрута дослідників прийшли до висновку, що у більшості амфідіплоідов генотипи двох батьків, об'єднані в одній клітці, не можуть функціонувати як єдинеціле, і тому амфідіплоіди здебільшого можуть бути використані тільки як вихідний матеріал для селекції. Відомі лише поодинокі випадки, коли амфядіплоіди безпосередньо використовуються для практичних цілей. Так, наприклад, Кіш шляхом гібридизації різнихTriticale і відбором виділив 42-хро-мосомний амфідіплоід, що перевершує за врожайності жито і підходящий в якості її заміни на піщаних грунтах. Були також зроблені спроби застосування методів відбору та штучного мутагенезу для отримання стабільних амфідіплоідов, що,однак, не дало поки істотного зрушення у вирішенні цієї проблеми.
У гібрида першого покоління (Fi) від цього схрещування подвоюють число хромосом я отримують амфідов-плоід, який має 56 хромосом. Отриманий амфідіплоід схрещують зворотно з пшеницею:амфідіплоід (2п 56) XX Triticum aestivum (2я42) і отримують рослини з 49 хромосомами. Pастенія з 49 хромосомами знову схрещують з пшеницею. Серед цих рослин цитологічно відбираються рослини з 43 хромосомами, які самозапилюються. У потомстві від самозапилення цитологічниманалізом виділяють рослини з 44 хромосомами, тобто такі, які мають 42 хромосоми пшениці я одну пару хромосом жита.
Можливість використання нових форм (гібридів, амфідіплоідов) в сільськогосподарському виробництві залежить від трьох факторів: стабільність,фертильність і наявність цінних господарських ознак. Більшість отриманих амфідіплоідов задовольняє тільки останньому вимогу - мають ряд ознак, цінних у практичному сенсі, але поряд з цим є нізкоплодовітимі і нестабільними.
Як правило,амфідіплоіди поєднують ознаки обох схрещується форм - і часто мають низку ознак, цікавих в селекційному відношенні. Однак практичне використання амфідіплоідов значно ускладнене через їх низької плодючості. На жаль, подвоєння числа хромосом угібрида не відновлює повністю його плодючість. Ступінь фертильності або стерильності амфідіплоідов, згідно широко поширеній точці зору, зумовлена спорідненістю між окремими хромосомами в обох наборах, тобто якщо у амфідіплоіда утворюютьсятільки біваленти, то фертильність його повинна бути високою, а освіту мультівалентов веде до зниження фертильності. Прикладом таких амфідіплоідов можуть служити амфідіплоіди Triticum-Aegilops, Galeopsis pubescens XG - speciosa; Nicotiana multivalvis X N. У всіх цих комбінаціях в мейозі амфідіплоідовутворюються тільки біваленти.
У селекційному експерименті досі значно більше себе виправдала амфідіплоідія, ніж аутополіплоідія, що пояснюється, насамперед, відсутністю квадрівалентов в мейозі ті-траплоідов. Наявність бівалентов у амфідіплоідовзабезпечує нормальне розбіжність хромосом. Pотрута важливих переваг полиплоидов робить, можливо, доцільним використання з часом додається нижче модифікується схеми створення аутополіплоідов, які б не поступалися амфідіплоідам по селекційномупотенціалу.
Можна очікувати, що при впливі мутагенів на пшенично-пирій-ні неповні амфідіплоіди з'являться самі різні спадкові зміни: точкове мутації, структурні зміни хромосом, втрата окремих хромосом і цілих геномів. Складнагенотипическая структура неповних амфідіплоідов допускає появу великого різноманіття мутаційних змін.
Неправильна кон'югація веде до утворення анеуплоїдія-них гамет, тобто гамет з різним числом хромосом, або до утворення якісно різнихгамет при однаковому числі хромосом. Цим пояснюється неконстантность деяких амфідіплоідов.
У гібрида першого покоління (Fi) від цього схрещування подвоюють число хромосом я отримують амфідов-плоід, який має 56 хромосом. Отриманий амфідіплоід схрещуютьзворотно з пшеницею: амфідіплоід (2п 56) XX Triticum aestivum (2я42) і отримують рослини з 49 хромосомами. Pастенія з 49 хромосомами знову схрещують з пшеницею. Серед цих рослин цитологічно відбираються рослини з 43 хромосомами, які самозапилюються. У потомстві від самозапиленняцитологічним аналізом виділяють рослини з 44 хромосомами, тобто такі, які мають 42 хромосоми пшениці я одну пару хромосом жита.
В онтогенетичному відношенні вивчені гексаплоїдної види серії Demissa. Всі вони є аллополіплендамі, що виникли, ймовірно, якамфідіплоіди в результаті подвоєння числа хромосом у Триплоїд. Хороша освіта ягід і насіння, спостережуване у гексаплоїди серії Demissa, підтверджує їх високу цитологічну збалансованість.
Для відновлення плодючості гібридів використовують методпослідовних насичуючих схрещувань, який дозволяє відновити хромосомний набір одного із батьків, але з новим поєднанням генів. Але більш ефективним методом подолання стерильності гібридів першого покоління є подвоєння числа хромосом, тобтоотримання амфідіплоідов.
Для кукурудзи такими видами можуть бути Euchlaena mexicana Schred. Нами була схрещена лінія А-34 з однорічним теосінте E. Chalco і отриманий амфідіплоід на базі цього гібрида. Був також отриманий амфі-диплоид від схрещування тетраплоїдних кукурудзи, яка маємаркерні гени su і у е багаторічним теосінте E. Вивчення мейозу у автотетраплоідной кукурудзи і обох амфідіплоідов показало, що ранні стадії його протікають так само, як і у диплоїдної кукурудзи. Тільки наявність більшої кількості хромосом ускладнює проведення докладногоаналізу на стадії пахітени.
Віддалена гібридизація використовується в селекції давно, але з розвитком цитогенетики вона отримала нове освітлення. Цитогенетикою розроблені методи отримання плідних амфідіплоідов з безплідних віддалених гібридів, прийомидодавання окремих хромосом, що несуть потрібні гени від рослин інших родів, і навіть вставок окремих ділянок хромосом в хромосоми що поліпшується сорту.
Pотрута дослідників прийшли до висновку, що у більшості амфідіплоідов генотипи двох батьків, об'єднані водній клітці, не можуть функціонувати як єдине ціле, і тому амфідіплоіди здебільшого можуть бути використані тільки як вихідний матеріал для селекції. Відомі лише поодинокі випадки, коли амфядіплоіди безпосередньо використовуються для практичних цілей.Так, наприклад, Кіш шляхом гібридизації різних Triticale і відбором виділив 42-хро-мосомний амфідіплоід, що перевершує за врожайності жито і підходящий в якості її заміни на піщаних грунтах. Були також зроблені спроби застосування методів відбору та штучногомутагенезу для отримання стабільних амфідіплоідов, що, однак, не дало поки істотного зрушення у вирішенні цієї проблеми.
Як правило, амфідіплоіди поєднують ознаки обох схрещується форм - і часто мають низку ознак, цікавих в селекційномувідношенні. Однак практичне використання амфідіплоідов значно ускладнене через їх низької плодючості. На жаль, подвоєння числа хромосом у гібрида не відновлює повністю його плодючість. Ступінь фертильності або стерильності амфідіплоідов,згідно широко поширеній точці зору, зумовлена спорідненістю між окремими хромосомами в обох наборах, тобто якщо у амфідіплоіда утворюються тільки біваленти, то фертильність його повинна бути високою, а освіту мультівалентов веде до зниженняфертильності. Прикладом таких амфідіплоідов можуть служити амфідіплоіди Triticum-Aegilops, Galeopsis pubescens XG - speciosa; Nicotiana multivalvis X N. У всіх цих комбінаціях в мейозі амфідіплоідов утворюються тільки біваленти.
Pотрута дослідників прийшли до висновку, що у більшості амфідіплоідовгенотипи двох батьків, об'єднані в одній клітці, не можуть функціонувати як єдине ціле, і тому амфідіплоіди здебільшого можуть бути використані тільки як вихідний матеріал для селекції. Відомі лише поодинокі випадки, коли амфядіплоідибезпосередньо використовуються для практичних цілей. Так, наприклад, Кіш шляхом гібридизації різних Triticale і відбором виділив 42-хро-мосомний амфідіплоід, що перевершує за врожайності жито і підходящий в якості її заміни на піщаних грунтах. Були також зробленіспроби застосування методів відбору та штучного мутагенезу для отримання стабільних амфідіплоідов, що, однак, не дало поки істотного зрушення у вирішенні цієї проблеми.
Неправильна кон'югація веде до утворення анеуплоїдія-них гамет, тобто гамет зрізним числом хромосом, або до утворення якісно різних гамет при однаковому числі хромосом. Цим пояснюється неконстантность деяких амфідіплоідов. Подібні явища спостерігаються у алло-полиплоидов в роді Gossypium, Pennisetum і у багатьох інших амфідіплоідов.
Як правило, амфідіплоіди поєднують ознаки обох схрещується форм - і часто мають низку ознак, цікавих в селекційному відношенні. Однак практичне використання амфідіплоідов значно ускладнене через їх низької плодючості. На жаль,подвоєння числа хромосом у гібрида не відновлює повністю його плодючість. Ступінь фертильності або стерильності амфідіплоідов, згідно широко поширеній точці зору, зумовлена спорідненістю між окремими хромосомами в обох наборах, тобто якщо уамфідіплоіда утворюються тільки біваленти, то фертильність його повинна бути високою, а освіту мультівалентов веде до зниження фертильності. Прикладом таких амфідіплоідов можуть служити амфідіплоіди Triticum-Aegilops, Galeopsis pubescens XG - speciosa; Nicotiana multivalvis X N. У всіх цихкомбінаціях в мейозі амфідіплоідов утворюються тільки біваленти.
Як правило, амфідіплоіди поєднують ознаки обох схрещується форм - і часто мають низку ознак, цікавих в селекційному відношенні. Однак практичне використання амфідіплоідовзначно ускладнене через їх низької плодючості. На жаль, подвоєння числа хромосом у гібрида не відновлює повністю його плодючість. Ступінь фертильності або стерильності амфідіплоідов, згідно широко поширеній точці зору, обумовленаспорідненістю між окремими хромосомами в обох наборах, тобто якщо у амфідіплоіда утворюються тільки біваленти, то фертильність його повинна бути високою, а освіту мультівалентов веде до зниження фертильності. Прикладом таких амфідіплоідов можуть служитиамфідіплоіди Triticum-Aegilops, Galeopsis pubescens XG - speciosa; Nicotiana multivalvis X N. У всіх цих комбінаціях в мейозі амфідіплоідов утворюються тільки біваленти.
Для кукурудзи такими видами можуть бути Euchlaena mexicana Schred. Нами була схрещена лінія А-34 з однорічним теосінте E. Chalco і отриманийамфідіплоід на базі цього гібрида. Був також отриманий амфі-диплоид від схрещування тетраплоїдних кукурудзи, яка має маркерні гени su і у е багаторічним теосінте E. Вивчення мейозу у автотетраплоідной кукурудзи і обох амфідіплоідов показало, що ранні стадії його протікаютьтак само, як і у диплоїдної кукурудзи. Тільки наявність більшої кількості хромосом ускладнює проведення докладного аналізу на стадії пахітени.
У таких гомогенних полиплоидов можна індукувати ряд браків, що усувають вихідне тотожність всіх хромосом в ньому. Такимчином, вдається усунути невеликі генні ділянки, що ведуть у результаті надвиробництва тотожних ферментів до затримки становлення ознак і уповільнення розвитку в часі. Хромосомний поліплоїдний набір не страждає від такого декструктівноговтручання, здатного підняти продуктивний баланс шляхом усунення вузьких місць його в поліплоїдії. Цей спосіб втручання є більш універсальним, так як навіть амфідіплоіди не вільні від таких вузьких місць.
Як правило, амфідіплоіди поєднують ознакиобох схрещується форм - і часто мають низку ознак, цікавих в селекційному відношенні. Однак практичне використання амфідіплоідов значно ускладнене через їх низької плодючості. На жаль, подвоєння числа хромосом у гібрида не відновлюєповністю його плодючість. Ступінь фертильності або стерильності амфідіплоідов, згідно широко поширеній точці зору, зумовлена спорідненістю між окремими хромосомами в обох наборах, тобто якщо у амфідіплоіда утворюються тільки біваленти, тофертильність його повинна бути високою, а освіту мультівалентов веде до зниження фертильності. Прикладом таких амфідіплоідов можуть служити амфідіплоіди Triticum-Aegilops, Galeopsis pubescens XG - speciosa; Nicotiana multivalvis X N. У всіх цих комбінаціях в мейозі амфідіплоідов утворюються тільки біваленти.
Одне з еволюційних значень зміни числа хромосом, як відомо, це утворення ізоляції між видами. При цьому виникає ізоляція виявляється часто в майже повній нескрещиваемости видів з різними хромосомними числами. Для подолання нескрещиваемости цих видів доводилося використовувати попередньо отримані експериментальні поліплоїдії, саме тетраплоїди 24-хромосомних видів. При цьому не тільки різко зростала скрещиваемость, але й були можливі інші напрямки схрещувань: не тільки з використанням дикого виду в якості материнської рослини, а культурного виду в якості запилювача, що зазвичай приносило успіх в селекційній практиці при схрещуванні з природними диплоїдними видами, але і у зворотному напрямку, а саме з використанням в якості материнської рослини культурного вигляду, а в якості запилювачів - дикого виду, в його експериментально отриманої тетраплоїдних форм. Однак вони були в значній мірі стерильні при наявності порівняно правильної кон'югації хромосом. Ізоляція між віцамі виникає через порушення плідності в міжвидових гібридів, внаслідок аномалій походження мейозу, відсутність кон'югації хромосом або загибелі пилку і зародків в результаті генетичної несумісності ядра і цитоплазми і незбалансованості хромосом. Подолання аномалій мейозу при міжвидової гібридизації та підвищення плодючості міжвидових гібридів, як зараз добре відомо, а вперше було експериментально показано дослідженнями Г.Д. Карпеченко[4-6], Досягається поліплоїдизації набору хромосом, в силу чого виникають фертильні амфідіплоіди. В процесі еволюції часто мало місце не тільки збільшення числа хромосом при поліплоїдизації форм і становленні поліплоїдних видів, але і гібридизація видів з однаковими або різними числами хромосом, сопутствуемий одночасно поліплоїдизації гібридного геному, найбільш часто за рахунок утворення нередуцірованних гамет. Часта зустрічальність амфіплоідов в еволюції рослин наочно відбилася в різних таксонах рослин виникненням нових вторинних чисел хромосом. У добре вивченому за останні роки в цьому відношенні роді Clarkia (сем.
Колосся пшенично-ржаногс амфідіплоіда більше схожі на п іеніцу, але на них все ж явно позначається вплив хромосом жита.
Як правило, амфідіплоіди поєднують ознаки обох схрещується форм - ічасто володіють рядом ознак, цікавих в селекційному відношенні. Однак практичне використання амфідіплоідов значно ускладнене через їх низької плодючості. На жаль, подвоєння числа хромосом у гібрида не відновлює повністю його плодючість.Ступінь фертильності або стерильності амфідіплоідов, згідно широко поширеній точці зору, зумовлена спорідненістю між окремими хромосомами в обох наборах, тобто якщо у амфідіплоіда утворюються тільки біваленти, то фертильність його повинна бути високою, аосвіту мультівалентов веде до зниження фертильності. Прикладом таких амфідіплоідов можуть служити амфідіплоіди Triticum-Aegilops, Galeopsis pubescens XG - speciosa; Nicotiana multivalvis X N. У всіх цих комбінаціях в мейозі амфідіплоідов утворюються тільки біваленти.
У таких випадках виникліамфідіплоіди нерідко вдруге зазнають множення хромосом, особливо в тих групах, де в тій чи іншій мірі характерний апоміксис, створюючи тим самим важкі для таксономії поліплоїдні комплекси. При дослідженні видів глоду (Craeta - egus) і кизильника (Cotoneaster)підродини яблуневих родини Rosaceae, на території нашої країни серед вивчених видів встановлено наявність[44, 45]близько 70% видів з вдруге помноженим числом хромосом: Триплоїд з 2п51 - 30%, тетраплоїдов з 2п68 - 40% і тільки 30% ДІПЛОІДОБ з 2п34 які вже самі єам-фідіплоіднимі. При цьому диплоїдні види приурочені до давніх флористичним областям і, отже, як за результатами цитологічних досліджень, так і за даними географічного поширення ня, вони були вихідними, а поліплоїдні види, що виникли пізніше, тим неменш поширилися більш широко.
Спочатку, мабуть, реліктові амфідіплоіди отримали нове джерело видоутворення через повторну поліплоїдизації. Згідно кариологических даними, вони вже досить складні похідні якихось більш примітивнихформ, і не могли бути джерелом подальшого розвитку тих родин, які ставляться над ними в філогенетичної системі. Ймовірно, вони і збереглися до наших днів саме тому, що опинилися амфідіплоідамі.
До теперішнього часу отримано кілька сотеньміжвидових і міжродових амфідіплоідов.
Можливість використання нових форм (гібридів, амфідіплоідов) в сільськогосподарському виробництві залежить від трьох факторів: стабільність, фертильність і наявність цінних господарських ознак. Більшість отриманихамфідіплоідов задовольняє тільки останньому вимогу - мають ряд ознак, цінних у практичному сенсі, але поряд з цим є нізкоплодовітимі і нестабільними.
Можна очікувати, що при впливі мутагенів на пшенично-пирій-ні неповні амфідіплоідиз'являться самі різні спадкові зміни: точкове мутації, структурні зміни хромосом, втрата окремих хромосом і цілих геномів. Складна генотипическая структура неповних амфідіплоідов допускає появу великого різноманіття мутаційних змін.
Pотрута дослідників прийшли до висновку, що у більшості амфідіплоідов генотипи двох батьків, об'єднані в одній клітці, не можуть функціонувати як єдине ціле, і тому амфідіплоіди здебільшого можуть бути використані тільки як вихідний матеріал дляселекції. Відомі лише поодинокі випадки, коли амфядіплоіди безпосередньо використовуються для практичних цілей. Так, наприклад, Кіш шляхом гібридизації різних Triticale і відбором виділив 42-хро-мосомний амфідіплоід, що перевершує за врожайності жито і підходящий вЯк її заміни на піщаних грунтах. Були також зроблені спроби застосування методів відбору та штучного мутагенезу для отримання стабільних амфідіплоідов, що, однак, не дало поки істотного зрушення у вирішенні цієї проблеми.
Успішно розробляютьсяметоди створення гібридів кукурудзи, стійких до стеблового метелика, створений амфідіплоід тютюну, який володіє комплексним імунітетом до ложномучністой та борошнистої роси, кореневої гнилі, тютюнової мозаїки та тютюновий трипс.
Вивчення мікс - і анеуплоїдії в FJ увіддалених гібридів, а також у амфідіплоідов дозволило встановити, що генетична незбалансованість призводить до втрати хромосом чоловічої родітельскрй форми.
Успіх використання в сільському господарстві доповнених і заміщених ліній, так само як і амфідіплоідов,залежить від їхньої стабільності та озерненості. На жаль, всі отримані досі доповнені лінії цитологічно не стабільні. Спостерігається втрата пари доданих хромосом і повернення до 42-хромосомним пшениць. Крім того, ці лінії мають низьку фертильність. Так, наприклад,лінії пшениці з доданою третьої (III) парою хромосом жита, яка несе ген стійкості до борошнистої роси, має фертильність близько 2% у порівнянні з пшеницею сорту Гольдфаст, яка використовувалася в якості стандарту. Найбільш озерніність була лінія з доданоючетвертої (IV) парою хромосом жита, але й вона була озерних тільки на 80% у порівнянні зі стандартом.
Оскільки анеуплоїдних рослини найчастіше менш плодовиті, то присутність їх у посівах не може не позначитися на загальній плодючості амфідіплоідов.
При схрещуваннім'якої пшениці (Triticum aestivum) з пирієм сизим (Agropyrum glaucum) в F% - P 4 часто виникають неповні тіеніч-но-пирейно амфідіплоіди, що містять в соматичних клітинах підлогу -, ний набір хромосом (42) м'якої пшениці і диплоїдний набір хромосом (14 ) одного з трьох геномів пирію. Ці56-хромосомні пше-нічно-пирейно гібриди (ППГ) представляють великий інтерес для селекційної роботи, оскільки вони часто зимостійкі, зерно їх зазвичай містить високий відсоток сирого протеїну, багато стійкі до грибних захворювань. Проте використовувати ці формибезпосередньо в якості сортів не вдається - вони мають ряд пирійними ознак, зокрема дрібне зерно.
Pотрута дослідників прийшли до висновку, що у більшості амфідіплоідов генотипи двох батьків, об'єднані в одній клітці, не можуть функціонувати як єдинеціле, і тому амфідіплоіди здебільшого можуть бути використані тільки як вихідний матеріал для селекції. Відомі лише поодинокі випадки, коли амфядіплоіди безпосередньо використовуються для практичних цілей. Так, наприклад, Кіш шляхом гібридизації різнихTriticale і відбором виділив 42-хро-мосомний амфідіплоід, що перевершує за врожайності жито і підходящий в якості її заміни на піщаних грунтах. Були також зроблені спроби застосування методів відбору та штучного мутагенезу для отримання стабільних амфідіплоідов, що,однак, не дало поки істотного зрушення у вирішенні цієї проблеми.
У гібрида першого покоління (Fi) від цього схрещування подвоюють число хромосом я отримують амфідов-плоід, який має 56 хромосом. Отриманий амфідіплоід схрещують зворотно з пшеницею:амфідіплоід (2п 56) XX Triticum aestivum (2я42) і отримують рослини з 49 хромосомами. Pастенія з 49 хромосомами знову схрещують з пшеницею. Серед цих рослин цитологічно відбираються рослини з 43 хромосомами, які самозапилюються. У потомстві від самозапилення цитологічниманалізом виділяють рослини з 44 хромосомами, тобто такі, які мають 42 хромосоми пшениці я одну пару хромосом жита.
Можливість використання нових форм (гібридів, амфідіплоідов) в сільськогосподарському виробництві залежить від трьох факторів: стабільність,фертильність і наявність цінних господарських ознак. Більшість отриманих амфідіплоідов задовольняє тільки останньому вимогу - мають ряд ознак, цінних у практичному сенсі, але поряд з цим є нізкоплодовітимі і нестабільними.
Як правило,амфідіплоіди поєднують ознаки обох схрещується форм - і часто мають низку ознак, цікавих в селекційному відношенні. Однак практичне використання амфідіплоідов значно ускладнене через їх низької плодючості. На жаль, подвоєння числа хромосом угібрида не відновлює повністю його плодючість. Ступінь фертильності або стерильності амфідіплоідов, згідно широко поширеній точці зору, зумовлена спорідненістю між окремими хромосомами в обох наборах, тобто якщо у амфідіплоіда утворюютьсятільки біваленти, то фертильність його повинна бути високою, а освіту мультівалентов веде до зниження фертильності. Прикладом таких амфідіплоідов можуть служити амфідіплоіди Triticum-Aegilops, Galeopsis pubescens XG - speciosa; Nicotiana multivalvis X N. У всіх цих комбінаціях в мейозі амфідіплоідовутворюються тільки біваленти.
У селекційному експерименті досі значно більше себе виправдала амфідіплоідія, ніж аутополіплоідія, що пояснюється, насамперед, відсутністю квадрівалентов в мейозі ті-траплоідов. Наявність бівалентов у амфідіплоідовзабезпечує нормальне розбіжність хромосом. Pотрута важливих переваг полиплоидов робить, можливо, доцільним використання з часом додається нижче модифікується схеми створення аутополіплоідов, які б не поступалися амфідіплоідам по селекційномупотенціалу.
Можна очікувати, що при впливі мутагенів на пшенично-пирій-ні неповні амфідіплоіди з'являться самі різні спадкові зміни: точкове мутації, структурні зміни хромосом, втрата окремих хромосом і цілих геномів. Складнагенотипическая структура неповних амфідіплоідов допускає появу великого різноманіття мутаційних змін.
Неправильна кон'югація веде до утворення анеуплоїдія-них гамет, тобто гамет з різним числом хромосом, або до утворення якісно різнихгамет при однаковому числі хромосом. Цим пояснюється неконстантность деяких амфідіплоідов.
У гібрида першого покоління (Fi) від цього схрещування подвоюють число хромосом я отримують амфідов-плоід, який має 56 хромосом. Отриманий амфідіплоід схрещуютьзворотно з пшеницею: амфідіплоід (2п 56) XX Triticum aestivum (2я42) і отримують рослини з 49 хромосомами. Pастенія з 49 хромосомами знову схрещують з пшеницею. Серед цих рослин цитологічно відбираються рослини з 43 хромосомами, які самозапилюються. У потомстві від самозапиленняцитологічним аналізом виділяють рослини з 44 хромосомами, тобто такі, які мають 42 хромосоми пшениці я одну пару хромосом жита.
В онтогенетичному відношенні вивчені гексаплоїдної види серії Demissa. Всі вони є аллополіплендамі, що виникли, ймовірно, якамфідіплоіди в результаті подвоєння числа хромосом у Триплоїд. Хороша освіта ягід і насіння, спостережуване у гексаплоїди серії Demissa, підтверджує їх високу цитологічну збалансованість.
Для відновлення плодючості гібридів використовують методпослідовних насичуючих схрещувань, який дозволяє відновити хромосомний набір одного із батьків, але з новим поєднанням генів. Але більш ефективним методом подолання стерильності гібридів першого покоління є подвоєння числа хромосом, тобтоотримання амфідіплоідов.
Для кукурудзи такими видами можуть бути Euchlaena mexicana Schred. Нами була схрещена лінія А-34 з однорічним теосінте E. Chalco і отриманий амфідіплоід на базі цього гібрида. Був також отриманий амфі-диплоид від схрещування тетраплоїдних кукурудзи, яка маємаркерні гени su і у е багаторічним теосінте E. Вивчення мейозу у автотетраплоідной кукурудзи і обох амфідіплоідов показало, що ранні стадії його протікають так само, як і у диплоїдної кукурудзи. Тільки наявність більшої кількості хромосом ускладнює проведення докладногоаналізу на стадії пахітени.
Віддалена гібридизація використовується в селекції давно, але з розвитком цитогенетики вона отримала нове освітлення. Цитогенетикою розроблені методи отримання плідних амфідіплоідов з безплідних віддалених гібридів, прийомидодавання окремих хромосом, що несуть потрібні гени від рослин інших родів, і навіть вставок окремих ділянок хромосом в хромосоми що поліпшується сорту.
Pотрута дослідників прийшли до висновку, що у більшості амфідіплоідов генотипи двох батьків, об'єднані водній клітці, не можуть функціонувати як єдине ціле, і тому амфідіплоіди здебільшого можуть бути використані тільки як вихідний матеріал для селекції. Відомі лише поодинокі випадки, коли амфядіплоіди безпосередньо використовуються для практичних цілей.Так, наприклад, Кіш шляхом гібридизації різних Triticale і відбором виділив 42-хро-мосомний амфідіплоід, що перевершує за врожайності жито і підходящий в якості її заміни на піщаних грунтах. Були також зроблені спроби застосування методів відбору та штучногомутагенезу для отримання стабільних амфідіплоідов, що, однак, не дало поки істотного зрушення у вирішенні цієї проблеми.
Як правило, амфідіплоіди поєднують ознаки обох схрещується форм - і часто мають низку ознак, цікавих в селекційномувідношенні. Однак практичне використання амфідіплоідов значно ускладнене через їх низької плодючості. На жаль, подвоєння числа хромосом у гібрида не відновлює повністю його плодючість. Ступінь фертильності або стерильності амфідіплоідов,згідно широко поширеній точці зору, зумовлена спорідненістю між окремими хромосомами в обох наборах, тобто якщо у амфідіплоіда утворюються тільки біваленти, то фертильність його повинна бути високою, а освіту мультівалентов веде до зниженняфертильності. Прикладом таких амфідіплоідов можуть служити амфідіплоіди Triticum-Aegilops, Galeopsis pubescens XG - speciosa; Nicotiana multivalvis X N. У всіх цих комбінаціях в мейозі амфідіплоідов утворюються тільки біваленти.
Pотрута дослідників прийшли до висновку, що у більшості амфідіплоідовгенотипи двох батьків, об'єднані в одній клітці, не можуть функціонувати як єдине ціле, і тому амфідіплоіди здебільшого можуть бути використані тільки як вихідний матеріал для селекції. Відомі лише поодинокі випадки, коли амфядіплоідибезпосередньо використовуються для практичних цілей. Так, наприклад, Кіш шляхом гібридизації різних Triticale і відбором виділив 42-хро-мосомний амфідіплоід, що перевершує за врожайності жито і підходящий в якості її заміни на піщаних грунтах. Були також зробленіспроби застосування методів відбору та штучного мутагенезу для отримання стабільних амфідіплоідов, що, однак, не дало поки істотного зрушення у вирішенні цієї проблеми.
Неправильна кон'югація веде до утворення анеуплоїдія-них гамет, тобто гамет зрізним числом хромосом, або до утворення якісно різних гамет при однаковому числі хромосом. Цим пояснюється неконстантность деяких амфідіплоідов. Подібні явища спостерігаються у алло-полиплоидов в роді Gossypium, Pennisetum і у багатьох інших амфідіплоідов.
Як правило, амфідіплоіди поєднують ознаки обох схрещується форм - і часто мають низку ознак, цікавих в селекційному відношенні. Однак практичне використання амфідіплоідов значно ускладнене через їх низької плодючості. На жаль,подвоєння числа хромосом у гібрида не відновлює повністю його плодючість. Ступінь фертильності або стерильності амфідіплоідов, згідно широко поширеній точці зору, зумовлена спорідненістю між окремими хромосомами в обох наборах, тобто якщо уамфідіплоіда утворюються тільки біваленти, то фертильність його повинна бути високою, а освіту мультівалентов веде до зниження фертильності. Прикладом таких амфідіплоідов можуть служити амфідіплоіди Triticum-Aegilops, Galeopsis pubescens XG - speciosa; Nicotiana multivalvis X N. У всіх цихкомбінаціях в мейозі амфідіплоідов утворюються тільки біваленти.
Як правило, амфідіплоіди поєднують ознаки обох схрещується форм - і часто мають низку ознак, цікавих в селекційному відношенні. Однак практичне використання амфідіплоідовзначно ускладнене через їх низької плодючості. На жаль, подвоєння числа хромосом у гібрида не відновлює повністю його плодючість. Ступінь фертильності або стерильності амфідіплоідов, згідно широко поширеній точці зору, обумовленаспорідненістю між окремими хромосомами в обох наборах, тобто якщо у амфідіплоіда утворюються тільки біваленти, то фертильність його повинна бути високою, а освіту мультівалентов веде до зниження фертильності. Прикладом таких амфідіплоідов можуть служитиамфідіплоіди Triticum-Aegilops, Galeopsis pubescens XG - speciosa; Nicotiana multivalvis X N. У всіх цих комбінаціях в мейозі амфідіплоідов утворюються тільки біваленти.
Для кукурудзи такими видами можуть бути Euchlaena mexicana Schred. Нами була схрещена лінія А-34 з однорічним теосінте E. Chalco і отриманийамфідіплоід на базі цього гібрида. Був також отриманий амфі-диплоид від схрещування тетраплоїдних кукурудзи, яка має маркерні гени su і у е багаторічним теосінте E. Вивчення мейозу у автотетраплоідной кукурудзи і обох амфідіплоідов показало, що ранні стадії його протікаютьтак само, як і у диплоїдної кукурудзи. Тільки наявність більшої кількості хромосом ускладнює проведення докладного аналізу на стадії пахітени.
У таких гомогенних полиплоидов можна індукувати ряд браків, що усувають вихідне тотожність всіх хромосом в ньому. Такимчином, вдається усунути невеликі генні ділянки, що ведуть у результаті надвиробництва тотожних ферментів до затримки становлення ознак і уповільнення розвитку в часі. Хромосомний поліплоїдний набір не страждає від такого декструктівноговтручання, здатного підняти продуктивний баланс шляхом усунення вузьких місць його в поліплоїдії. Цей спосіб втручання є більш універсальним, так як навіть амфідіплоіди не вільні від таких вузьких місць.
Як правило, амфідіплоіди поєднують ознакиобох схрещується форм - і часто мають низку ознак, цікавих в селекційному відношенні. Однак практичне використання амфідіплоідов значно ускладнене через їх низької плодючості. На жаль, подвоєння числа хромосом у гібрида не відновлюєповністю його плодючість. Ступінь фертильності або стерильності амфідіплоідов, згідно широко поширеній точці зору, зумовлена спорідненістю між окремими хромосомами в обох наборах, тобто якщо у амфідіплоіда утворюються тільки біваленти, тофертильність його повинна бути високою, а освіту мультівалентов веде до зниження фертильності. Прикладом таких амфідіплоідов можуть служити амфідіплоіди Triticum-Aegilops, Galeopsis pubescens XG - speciosa; Nicotiana multivalvis X N. У всіх цих комбінаціях в мейозі амфідіплоідов утворюються тільки біваленти.
Одне з еволюційних значень зміни числа хромосом, як відомо, це утворення ізоляції між видами. При цьому виникає ізоляція виявляється часто в майже повній нескрещиваемости видів з різними хромосомними числами. Для подолання нескрещиваемости цих видів доводилося використовувати попередньо отримані експериментальні поліплоїдії, саме тетраплоїди 24-хромосомних видів. При цьому не тільки різко зростала скрещиваемость, але й були можливі інші напрямки схрещувань: не тільки з використанням дикого виду в якості материнської рослини, а культурного виду в якості запилювача, що зазвичай приносило успіх в селекційній практиці при схрещуванні з природними диплоїдними видами, але і у зворотному напрямку, а саме з використанням в якості материнської рослини культурного вигляду, а в якості запилювачів - дикого виду, в його експериментально отриманої тетраплоїдних форм. Однак вони були в значній мірі стерильні при наявності порівняно правильної кон'югації хромосом. Ізоляція між віцамі виникає через порушення плідності в міжвидових гібридів, внаслідок аномалій походження мейозу, відсутність кон'югації хромосом або загибелі пилку і зародків в результаті генетичної несумісності ядра і цитоплазми і незбалансованості хромосом. Подолання аномалій мейозу при міжвидової гібридизації та підвищення плодючості міжвидових гібридів, як зараз добре відомо, а вперше було експериментально показано дослідженнями Г.Д. Карпеченко[4-6], Досягається поліплоїдизації набору хромосом, в силу чого виникають фертильні амфідіплоіди. В процесі еволюції часто мало місце не тільки збільшення числа хромосом при поліплоїдизації форм і становленні поліплоїдних видів, але і гібридизація видів з однаковими або різними числами хромосом, сопутствуемий одночасно поліплоїдизації гібридного геному, найбільш часто за рахунок утворення нередуцірованних гамет. Часта зустрічальність амфіплоідов в еволюції рослин наочно відбилася в різних таксонах рослин виникненням нових вторинних чисел хромосом. У добре вивченому за останні роки в цьому відношенні роді Clarkia (сем.