А Б В Г Д Е Є Ж З І Ї Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ю Я
Шляхи - біосинтез
Шляхи біосинтезу тетрациклінів, проміжні продукти біосинтезу. Умови, що сприяють біосинтезу тетрациклінів.
Шляхи біосинтезу і шляхи розщеплення тих чи інших біомолекул, як правило, не ідентичні. Ці шляхи можуть включатияку-небудь загальну оборотну реакцію або навіть кілька таких реакцій, але у них завжди є хоча б одна ферментативна стадія, за якою вони розрізняються.
Шляхи біосинтезу серину і гліцину.
Шляхи біосинтезу, що ведуть до утворення флавоноїдів, в тому числіфлаванов, розглянуті в гл.
Шляхи біосинтезу кониина і пінідіна являють собою виключення з загальних правил біогенезу алкалоїдів. Pазлічние дані вказують на схожість шляхів біосинтезу W-метілпельтьеріна, седаміна (72) і аналога нікотину, анабазіна (71); томудоцільно розглянути одночасно освіту всіх трьох алкалоїдів.
Шляхи біосинтезу алкалоїдів різноманітні і часто складні і багатоступінчасті. Тим не менше, існують деякі загальні принципи, знати які вельми корисно для орієнтації в неозорому, наперший погляд, море біохімічних процесів, що забезпечують синтез живою матерією багатьох тисяч різноманітних азотистих основ, які відомі сучасній хімії природних сполук. І перш ніж заглиблюватися в цю складну область, корисно з такими принципамиознайомитися.
Шляхи біосинтезу амінокислот і ну-клеотідов розглядаються в цьому розділі спільно з ряду причин. У молекулах амінокислот і нуклеотидів містяться атоми азоту, отримані з одних і тих же біологічних джерел. Більш того, амінокислоти служатьпопередниками при біосинтезі нуклеотидів. Є й ще одна обставина, що зв'язує амінокислоти і нуклеотиди: обидва ці класу з'єднань грають роль елементарних одиниць в біохімії спадковості. Нуклеотиди, що кодують елементи нуклеїнових кислот, служать длязбереження і передачі генетичної інформації, тоді як амінокислоти, будівельні блоки білків, забезпечують її реалізацію.
Біосинтез серину з 3-фосфогліце-рату і подальше перетворення серину в гліцин. Гліцин може утворитися також з СО2 NH3 під дієюгліщщ-Сінта-зи, яка в якості донора метильних груп використовує М5 Х10 - метілентетрагідро-фолат (текст. | Структура М51410-метілентетрагід-рофолата. метиленової групи, яка переноситься, показана на червоному тлі (10 - 12. Шляхи біосинтезу амінокислот незамінних длялюдини і білого щура, були з'ясовані в результаті біохімічних і генетичних досліджень на мікроорганізмах, здатних синтезувати ці амінокислоти.
Шляхи біосинтезу каротиноїдів складаються з невеликого числа основних реакцій: утворення фітоіна (першогоСад-проміжного з'єднання), утворення додаткових кратних зв'язків (десатурации), циклізації і споріднених процесів, загальних майже для всіх каротиноїдів. Індивідуальні структури 400 - 500 природних каротиноїдів утворюються в результаті різноманітних завершальнихмодифікацій.
Шляхи біосинтезу розгалужених моносахаридів не цілком ясні. Дослідами з міченими сполуками показано88 що метильная група при С3 в кладінозе і мікарозе веде своє походження від метильної групи метіоніну.
Шляхи біосинтезу жирних кислот іліпідів в різних живих організмах досить близькі і багато в чому ідентичні.
Шляхи біосинтезу конкретних амінокислот розрізняються деталями схеми і природою вихідної окси - або оксокіс-лоти.
Шляхи біосинтезу аспарагінової кислоти дуже подібні з шляхамиосвіти глутамінової кислоти.
Шляхи біосинтезу безлічі інших природних індольного з'єднань починаються від триптофану.
Хоча шляхи біосинтезу адреналіну ще недостатньо з'ясовані, але безсумнівно, що освіта його (як і тироксину) пов'язане зпевними перетвореннями тирозину.
Докладно розглянути шляхи біосинтезу всіх незамінних амінокислот складно. Тому докладно будуть дані тільки промислово важливі амінокислоти, але перед цим розглянемо принципові шляхи регуляції біосинтезу амінокислот.
Всі спроби з'ясувати шляхи біосинтезу етилену, вжиті в дослідах з грибами, цілими плодами, тканинами плодів і субклітинних фракцій, незважаючи на великий обсяг виконаної роботи, закінчилися невдачею, хоча отримані дані дозволили відкинути багато варіантиможливих шляхів біосинтезу. Однак у процесі цієї роботи були виявлені деякі цікаві біохімічні закономірності.
Очевидно, мається два схожих шляху біосинтезу мевалонової кислоти.
Таким чином, проаналізувавши деякі шляхи біосинтезумак-ролідних антибіотиків, можна сказати, що всі вони пов'язані з ли-підним обміном мікроорганізмів, але стратегія побудови кожного антибіотика оригінальна, багатоетапний і дуже складна.
Оскільки серії є попередником гліцину, шляхи біосинтезу цих двохамінокислот ми розглянемо тут разом. Головний шлях освіти серину у тканинах тварин (рис. 22 - 6) починається з 3-фосфоглщерата, що представляє собою проміжний продукт гліколізу. На першому етапі а-ги-дроксільная група 3-фосфогліцерата окислюється за рахунок NAD зутворенням 3-фосфогідроксіпірувата.
Шлях біосинтезу валіну дуже близький до шляху біосинтезу ізолейцину, але вихідні продукти інші.
Цей фермент займає перше місце на шляху біосинтезу жирних кислот з довгим ланцюгом. Ацетил - СоА - карбоксилаза активуєтьсяцитратом. Pоль негативних ефекторів відіграють при цьому СоА - проізяодние пальмітинової та інших жирних кислот. При накопиченні СоА - похідних відбувається інгібування кінцевим продуктом.
Першим циклічним з'єднанням, що утворюється на шляху біосинтезуароматичних сполук через шікімовую кислоту, є 5-дегідрохінная кислота. Сумарна реакція полягає в окисленні С-6 атома вуглецю ДФАГ до карбонила і відновленні по С-7 вуглецевого атома.
Далі будуть розглянуті хімічну будову, функції і шляхибіосинтезу і розпаду основних класів гормонів, що підрозділяється на окремі групи відповідно до класифікації, в основі якої лежить хімічна природа гормонів.
Відомо, що шікімовая кислота є проміжним продуктом на шляху біосинтезу міжглюкозою і ароматичними сполуками. Хоча шлях перетворень за участю цієї кислоти є єдиним відомим зараз шляхом біосинтезу ароматичних сполук, можливо, що існують і інші. При додаванні шікімовой кислоти у відносно великихкількостях до зрізах яблука, інкубували з С14 - глюкозою, якого істотного зниження питомої радіоактивності утворюється етилену не відбувається. Отже, і цей шлях обміну не при-частини до біосинтезу етилену. Таким чином, біогенезу етилену, повиннобути, являє собою особливий шлях, відмінний від тих, які відомі в даний час.
Таким чином, в даний час в основному з'ясовано шляхи біосинтезу найбільш поширених моносахаридів. Ці шляхи для різних моносахаридів мають багато спільного. Першиметапом біосинтезу завжди є перетворення похідних кетоз - первинних продуктів фотосинтезу - в похідні альдози. На цьому етапі фіксується належна конфігурація гідроксильної групи у Q моносахариду і при біосинтезі 2-аміно - 2-дезоксісахаров вводитьсяаминогруппа.
На інших прикладах ми вже переконалися в тому, що шляхи біосинтезу і розщеплення тих чи інших сполук неідентичні. Точно так само неідентичні вони для амінокислот і нуклеотидів. Крім того, і в цьому випадку біосинтетичні і катаболические шляхурегулюються незалежно один від одного.
Біосинтез лізину з використанням реакцій діамінопімелінатного шляху. Аміноадіпінатний Атутов (рис. 14 - 2) йде паралельно шляхи біосинтезу орнитина. Відбувається елонгація ланцюга а-кетоглутарат (рис. 11 - 7) з перетворенням його ва-кетоадіпінат, який шляхом пе-реамінірованія перетвориться в а-аміноадіпінат. Потім слід АТP-Залежне відновлення в альдегід.
Таким чином, можливо, що ці лактони є интермедиатами на шляху біосинтезу і що вони накопичуються, колиблокована одна з наступних стадій. Однак спроба підтвердити це припущення за допомогою дослідів включення дала негативні результати; більш імовірно, що істинні інтермедіатів занадто нестійкі, щоб накопичуватися, а Пірон є що утворюються з нихартефактами.
У цій реакції, як і в першій реакції формілірованія на шляху біосинтезу пуринів, бере участь ТГФ-кофермент, але не № К10 - Метение - ТТФ, а М10 - форміл - ТТФ.
Декарбоксилювання та дегідратація префеновой кислоти приводить до утворенняфенілпіровіноградной кислоти - першому ароматичних сполук на шляху біосинтезу через шікімовую кислоту. Ця реакція протікає з відщепленням СО2 і Н2О від префеновой кислоти в слабокислою середовищі.
У цій главі розглянуті процеси розпаду моносахаридів,дозволяють живим організмам запасати хімічну енергію, шляхи біосинтезу моносахаридів з двоокису вуглецю і взаємні перетворення моносахаридів. Нарешті, в останньому розділі дуже коротко описані шляху перетворення моносахаридів в природні сполуки інших класів.
Відповідно своєму особливому біологічному значенню ці два моносахариду значно відрізняються від розглянутих вище моносахаридів і по шляху біосинтезу. Pібозо-5 - фосфат утворюється як проміжний продукт фотосинтезу і пентозо-фосфатного циклу тавикористовується в міру необхідності для біосинтезу. Pібозілірованію піддається оротовая кислота, і утворюється оротідін-5 - фосфат LXXXII переходить далі в уридин - і цітідін-5 - фосфати.
Уявлення про те, що утворення як хлорофілів, так і гемов передуєсинтез протопорфірину, після чого шляхи біосинтезу розходяться, в даний час стало загальновизнаним. Включення в молекулу протопорфірину атома магнію призводить через ряд послідовних перетворень до синтезу хлорофілу, тоді як включення заліза супроводжуєтьсяутворенням тема. Все це ще раз свідчить про новий підтвердженні функціональної близькості Mg - і Fe-похідних порфіринів.
Амінолевулінова кислота (АЛК) і пор-фобіліноген (ПЕГ), безсумнівно, є двома першими сполуками на шляху біосинтезу порфіринів,причому ПБГ - це перше з'єднання даного шляху, у якого всі атоми вуглецю зазвичай вже необоротно пов'язані з біосинтезом порфіринів.
Біосинтез сполук, що містять нікотинову кислоту, у зелених рослин і більшості бактерій йде по шляху, відмінному від шляхубіосинтезу цих сполук у тварин.
Дані, отримані в досвідах із міченими атомами, свідчать про те, що у вищих рослин, крім шляху біосинтезу аспарагіну, в якому бере участь аспарагінсінтетаза, існують й інші шляхи. В якості попередника,який конденсується з ціанідом з утворенням ргціаноаланіна - латірікфактора, виділеного з насіння деяких бобових рослин - ймовірно, служить серії.
Вибір гіпотетичної схеми біосинтезу полегшується в тих випадках, коли поряд з досліджуваним об'єктом відоміінші, що знаходяться з ним у близькому структурному спорідненні сполуки, шляхи біосинтезу яких вже встановлені. Нижче наведені приклади такого чисто умоглядного підходу.
Виявлення у бактерій декількох каротиноїдів, що містять арільние кінцеві групи,представляє великий інтерес, оскільки це свідчить на користь існування ще одного, раніше невідомого, шляхи біосинтезу ароматичного кільця з мевалоната, а не по шікіматному шляху або з ацетату за допомогою полікетідного механізму (гл.
Присутність врізних тканинах активних фосфосерин-фосфатаз, які здатні каталізувати гідроліз фосфату серину і обмін D - і L-серину з фосфатом серину, свідчить, що фосфати-ділсерін утворюється за допомогою метаболічного шляху, відмінного від шляху біосинтезуфосфатидилхоліну або фосфатидилетаноламін.
Основна частина холестерину в зрілому мозку знаходиться в неетеріфіці-ровать стані, ефіри холестерину виявляються у відносно високої концентрації в ділянках активної мієлінізації. Шляхи біосинтезуфосфогліцерідов в мозку схожі з тими, які здійснюються в інших тканинах. Жирні кислоти утворюються в основному з глюкози, проте частково синтез їх відбувається з ацетоацетата, цитрату і навіть ацетил-аспартату.
За останню чверть століття наше розуміннябіосинтетичного походження природних сполук значно просунулося вперед; в деяких областях, наприклад в хімії стероїдів, тетрациклінів і індольного алкалоїдів, досягнуті вражаючі успіхи. Шляхи біосинтезу з'єднань інших груп вивченінедостатньо. Наприклад, ми до цих пір ще дуже мало знаємо про деталі механізму циклізації тріпептідного попередника в біциклічні кільцеву систему пеніциліну.
Існують також механізми біосинтезу бензольного кільця з інших вихідних сполук. Ці шляхи біосинтезу коротко описані ковитого[3], Однак надалі вони розглядатись не будуть, так як в даний час в цій області публікується обмежене число робіт ензимології-тичного характеру.
Переходячи до розгляду результатів дослідів з цукрами, слід вказати, що в цьому випадку вже наперед можна було очікувати більш рівномірного розподілу мітки в молекулах катехінів. Обидва шляхи біосинтезу фенольних ядер (через ацетат і шікімовую кислоту) поєднані з розщепленням гексоз до тріо-зофосфатов і з подальшими багатоступінчатими перетвореннями - останніх. Обидва - шляхи ледут до утворення фосфоеполпіровіно-Градний кислоти, яка потім для освіти активований Т ного ацетату піддається окисному декарбоксилюванню, а для освіти шікімовой кислоти конденсується з еритро-зо-4 - фосфатом.
Аналогічно може протікати і синтез більш складних алкалоїдів. Таким чином, хоча шляхи біосинтезу алкалоїдів у рослинах до кінця не розшифровані, вже зараз очевидно, що вихідними речовинами для їх утворення є амінокислоти або продукти їх перетворень і що синтез і перетворення алкалоїдів тісно пов'язані з обміном інших азотистих сполук у рослинах.
Функції відповідних коферментів, а також шляхи біосинтезу деяких вітамінів розглядаються в основному тексті.
Провину, отриманому за такою технологією, притаманний особливий аромат, що надавав в основному чотирма летючими сполуками, які присутні в істотно великих концентраціях, - бензальдегід, етілсаліцілатом, вінілбензолом і етил-9 - деценоатом. Продукування перших трьох з них відбувається по шляху біосинтезу шікімовой кислоти.
Механізм біосинтезу найбільш широко і глибоко вивчений у тварин і рослин. Серії є попередником гліцину, і тому їх шляху біосинтезу зазвичай розглядаються разом.
Схема, що дає уявлення про характер рівноваги між станом з малою каталітичною активністю і станом з високою активністю аллостеріческого ферменту, який складається з чотирьох субодиниць (згідно симетричної моделі. Пояснення в тексті. (Kirschner К., Ergebn. Microbiol., 44123.PЕгуляторние ферменти, як правило, є в кожному шляху біосинтезу і в деяких шляхах катаболізму. В більшості випадків вони знаходяться на початку ланцюга біосинтезу і займають, таким чином, ключову позицію.
Шляхи біосинтезу і шляхи розщеплення тих чи інших біомолекул, як правило, не ідентичні. Ці шляхи можуть включатияку-небудь загальну оборотну реакцію або навіть кілька таких реакцій, але у них завжди є хоча б одна ферментативна стадія, за якою вони розрізняються.
Шляхи біосинтезу серину і гліцину.
Шляхи біосинтезу, що ведуть до утворення флавоноїдів, в тому числіфлаванов, розглянуті в гл.
Шляхи біосинтезу кониина і пінідіна являють собою виключення з загальних правил біогенезу алкалоїдів. Pазлічние дані вказують на схожість шляхів біосинтезу W-метілпельтьеріна, седаміна (72) і аналога нікотину, анабазіна (71); томудоцільно розглянути одночасно освіту всіх трьох алкалоїдів.
Шляхи біосинтезу алкалоїдів різноманітні і часто складні і багатоступінчасті. Тим не менше, існують деякі загальні принципи, знати які вельми корисно для орієнтації в неозорому, наперший погляд, море біохімічних процесів, що забезпечують синтез живою матерією багатьох тисяч різноманітних азотистих основ, які відомі сучасній хімії природних сполук. І перш ніж заглиблюватися в цю складну область, корисно з такими принципамиознайомитися.
Шляхи біосинтезу амінокислот і ну-клеотідов розглядаються в цьому розділі спільно з ряду причин. У молекулах амінокислот і нуклеотидів містяться атоми азоту, отримані з одних і тих же біологічних джерел. Більш того, амінокислоти служатьпопередниками при біосинтезі нуклеотидів. Є й ще одна обставина, що зв'язує амінокислоти і нуклеотиди: обидва ці класу з'єднань грають роль елементарних одиниць в біохімії спадковості. Нуклеотиди, що кодують елементи нуклеїнових кислот, служать длязбереження і передачі генетичної інформації, тоді як амінокислоти, будівельні блоки білків, забезпечують її реалізацію.
Біосинтез серину з 3-фосфогліце-рату і подальше перетворення серину в гліцин. Гліцин може утворитися також з СО2 NH3 під дієюгліщщ-Сінта-зи, яка в якості донора метильних груп використовує М5 Х10 - метілентетрагідро-фолат (текст. | Структура М51410-метілентетрагід-рофолата. метиленової групи, яка переноситься, показана на червоному тлі (10 - 12. Шляхи біосинтезу амінокислот незамінних длялюдини і білого щура, були з'ясовані в результаті біохімічних і генетичних досліджень на мікроорганізмах, здатних синтезувати ці амінокислоти.
Шляхи біосинтезу каротиноїдів складаються з невеликого числа основних реакцій: утворення фітоіна (першогоСад-проміжного з'єднання), утворення додаткових кратних зв'язків (десатурации), циклізації і споріднених процесів, загальних майже для всіх каротиноїдів. Індивідуальні структури 400 - 500 природних каротиноїдів утворюються в результаті різноманітних завершальнихмодифікацій.
Шляхи біосинтезу розгалужених моносахаридів не цілком ясні. Дослідами з міченими сполуками показано88 що метильная група при С3 в кладінозе і мікарозе веде своє походження від метильної групи метіоніну.
Шляхи біосинтезу жирних кислот іліпідів в різних живих організмах досить близькі і багато в чому ідентичні.
Шляхи біосинтезу конкретних амінокислот розрізняються деталями схеми і природою вихідної окси - або оксокіс-лоти.
Шляхи біосинтезу аспарагінової кислоти дуже подібні з шляхамиосвіти глутамінової кислоти.
Шляхи біосинтезу безлічі інших природних індольного з'єднань починаються від триптофану.
Хоча шляхи біосинтезу адреналіну ще недостатньо з'ясовані, але безсумнівно, що освіта його (як і тироксину) пов'язане зпевними перетвореннями тирозину.
Докладно розглянути шляхи біосинтезу всіх незамінних амінокислот складно. Тому докладно будуть дані тільки промислово важливі амінокислоти, але перед цим розглянемо принципові шляхи регуляції біосинтезу амінокислот.
Всі спроби з'ясувати шляхи біосинтезу етилену, вжиті в дослідах з грибами, цілими плодами, тканинами плодів і субклітинних фракцій, незважаючи на великий обсяг виконаної роботи, закінчилися невдачею, хоча отримані дані дозволили відкинути багато варіантиможливих шляхів біосинтезу. Однак у процесі цієї роботи були виявлені деякі цікаві біохімічні закономірності.
Очевидно, мається два схожих шляху біосинтезу мевалонової кислоти.
Таким чином, проаналізувавши деякі шляхи біосинтезумак-ролідних антибіотиків, можна сказати, що всі вони пов'язані з ли-підним обміном мікроорганізмів, але стратегія побудови кожного антибіотика оригінальна, багатоетапний і дуже складна.
Оскільки серії є попередником гліцину, шляхи біосинтезу цих двохамінокислот ми розглянемо тут разом. Головний шлях освіти серину у тканинах тварин (рис. 22 - 6) починається з 3-фосфоглщерата, що представляє собою проміжний продукт гліколізу. На першому етапі а-ги-дроксільная група 3-фосфогліцерата окислюється за рахунок NAD зутворенням 3-фосфогідроксіпірувата.
Шлях біосинтезу валіну дуже близький до шляху біосинтезу ізолейцину, але вихідні продукти інші.
Цей фермент займає перше місце на шляху біосинтезу жирних кислот з довгим ланцюгом. Ацетил - СоА - карбоксилаза активуєтьсяцитратом. Pоль негативних ефекторів відіграють при цьому СоА - проізяодние пальмітинової та інших жирних кислот. При накопиченні СоА - похідних відбувається інгібування кінцевим продуктом.
Першим циклічним з'єднанням, що утворюється на шляху біосинтезуароматичних сполук через шікімовую кислоту, є 5-дегідрохінная кислота. Сумарна реакція полягає в окисленні С-6 атома вуглецю ДФАГ до карбонила і відновленні по С-7 вуглецевого атома.
Далі будуть розглянуті хімічну будову, функції і шляхибіосинтезу і розпаду основних класів гормонів, що підрозділяється на окремі групи відповідно до класифікації, в основі якої лежить хімічна природа гормонів.
Відомо, що шікімовая кислота є проміжним продуктом на шляху біосинтезу міжглюкозою і ароматичними сполуками. Хоча шлях перетворень за участю цієї кислоти є єдиним відомим зараз шляхом біосинтезу ароматичних сполук, можливо, що існують і інші. При додаванні шікімовой кислоти у відносно великихкількостях до зрізах яблука, інкубували з С14 - глюкозою, якого істотного зниження питомої радіоактивності утворюється етилену не відбувається. Отже, і цей шлях обміну не при-частини до біосинтезу етилену. Таким чином, біогенезу етилену, повиннобути, являє собою особливий шлях, відмінний від тих, які відомі в даний час.
Таким чином, в даний час в основному з'ясовано шляхи біосинтезу найбільш поширених моносахаридів. Ці шляхи для різних моносахаридів мають багато спільного. Першиметапом біосинтезу завжди є перетворення похідних кетоз - первинних продуктів фотосинтезу - в похідні альдози. На цьому етапі фіксується належна конфігурація гідроксильної групи у Q моносахариду і при біосинтезі 2-аміно - 2-дезоксісахаров вводитьсяаминогруппа.
На інших прикладах ми вже переконалися в тому, що шляхи біосинтезу і розщеплення тих чи інших сполук неідентичні. Точно так само неідентичні вони для амінокислот і нуклеотидів. Крім того, і в цьому випадку біосинтетичні і катаболические шляхурегулюються незалежно один від одного.
Біосинтез лізину з використанням реакцій діамінопімелінатного шляху. Аміноадіпінатний Атутов (рис. 14 - 2) йде паралельно шляхи біосинтезу орнитина. Відбувається елонгація ланцюга а-кетоглутарат (рис. 11 - 7) з перетворенням його ва-кетоадіпінат, який шляхом пе-реамінірованія перетвориться в а-аміноадіпінат. Потім слід АТP-Залежне відновлення в альдегід.
Таким чином, можливо, що ці лактони є интермедиатами на шляху біосинтезу і що вони накопичуються, колиблокована одна з наступних стадій. Однак спроба підтвердити це припущення за допомогою дослідів включення дала негативні результати; більш імовірно, що істинні інтермедіатів занадто нестійкі, щоб накопичуватися, а Пірон є що утворюються з нихартефактами.
У цій реакції, як і в першій реакції формілірованія на шляху біосинтезу пуринів, бере участь ТГФ-кофермент, але не № К10 - Метение - ТТФ, а М10 - форміл - ТТФ.
Декарбоксилювання та дегідратація префеновой кислоти приводить до утворенняфенілпіровіноградной кислоти - першому ароматичних сполук на шляху біосинтезу через шікімовую кислоту. Ця реакція протікає з відщепленням СО2 і Н2О від префеновой кислоти в слабокислою середовищі.
У цій главі розглянуті процеси розпаду моносахаридів,дозволяють живим організмам запасати хімічну енергію, шляхи біосинтезу моносахаридів з двоокису вуглецю і взаємні перетворення моносахаридів. Нарешті, в останньому розділі дуже коротко описані шляху перетворення моносахаридів в природні сполуки інших класів.
Відповідно своєму особливому біологічному значенню ці два моносахариду значно відрізняються від розглянутих вище моносахаридів і по шляху біосинтезу. Pібозо-5 - фосфат утворюється як проміжний продукт фотосинтезу і пентозо-фосфатного циклу тавикористовується в міру необхідності для біосинтезу. Pібозілірованію піддається оротовая кислота, і утворюється оротідін-5 - фосфат LXXXII переходить далі в уридин - і цітідін-5 - фосфати.
Уявлення про те, що утворення як хлорофілів, так і гемов передуєсинтез протопорфірину, після чого шляхи біосинтезу розходяться, в даний час стало загальновизнаним. Включення в молекулу протопорфірину атома магнію призводить через ряд послідовних перетворень до синтезу хлорофілу, тоді як включення заліза супроводжуєтьсяутворенням тема. Все це ще раз свідчить про новий підтвердженні функціональної близькості Mg - і Fe-похідних порфіринів.
Амінолевулінова кислота (АЛК) і пор-фобіліноген (ПЕГ), безсумнівно, є двома першими сполуками на шляху біосинтезу порфіринів,причому ПБГ - це перше з'єднання даного шляху, у якого всі атоми вуглецю зазвичай вже необоротно пов'язані з біосинтезом порфіринів.
Біосинтез сполук, що містять нікотинову кислоту, у зелених рослин і більшості бактерій йде по шляху, відмінному від шляхубіосинтезу цих сполук у тварин.
Дані, отримані в досвідах із міченими атомами, свідчать про те, що у вищих рослин, крім шляху біосинтезу аспарагіну, в якому бере участь аспарагінсінтетаза, існують й інші шляхи. В якості попередника,який конденсується з ціанідом з утворенням ргціаноаланіна - латірікфактора, виділеного з насіння деяких бобових рослин - ймовірно, служить серії.
Вибір гіпотетичної схеми біосинтезу полегшується в тих випадках, коли поряд з досліджуваним об'єктом відоміінші, що знаходяться з ним у близькому структурному спорідненні сполуки, шляхи біосинтезу яких вже встановлені. Нижче наведені приклади такого чисто умоглядного підходу.
Виявлення у бактерій декількох каротиноїдів, що містять арільние кінцеві групи,представляє великий інтерес, оскільки це свідчить на користь існування ще одного, раніше невідомого, шляхи біосинтезу ароматичного кільця з мевалоната, а не по шікіматному шляху або з ацетату за допомогою полікетідного механізму (гл.
Присутність врізних тканинах активних фосфосерин-фосфатаз, які здатні каталізувати гідроліз фосфату серину і обмін D - і L-серину з фосфатом серину, свідчить, що фосфати-ділсерін утворюється за допомогою метаболічного шляху, відмінного від шляху біосинтезуфосфатидилхоліну або фосфатидилетаноламін.
Основна частина холестерину в зрілому мозку знаходиться в неетеріфіці-ровать стані, ефіри холестерину виявляються у відносно високої концентрації в ділянках активної мієлінізації. Шляхи біосинтезуфосфогліцерідов в мозку схожі з тими, які здійснюються в інших тканинах. Жирні кислоти утворюються в основному з глюкози, проте частково синтез їх відбувається з ацетоацетата, цитрату і навіть ацетил-аспартату.
За останню чверть століття наше розуміннябіосинтетичного походження природних сполук значно просунулося вперед; в деяких областях, наприклад в хімії стероїдів, тетрациклінів і індольного алкалоїдів, досягнуті вражаючі успіхи. Шляхи біосинтезу з'єднань інших груп вивченінедостатньо. Наприклад, ми до цих пір ще дуже мало знаємо про деталі механізму циклізації тріпептідного попередника в біциклічні кільцеву систему пеніциліну.
Існують також механізми біосинтезу бензольного кільця з інших вихідних сполук. Ці шляхи біосинтезу коротко описані ковитого[3], Однак надалі вони розглядатись не будуть, так як в даний час в цій області публікується обмежене число робіт ензимології-тичного характеру.
Переходячи до розгляду результатів дослідів з цукрами, слід вказати, що в цьому випадку вже наперед можна було очікувати більш рівномірного розподілу мітки в молекулах катехінів. Обидва шляхи біосинтезу фенольних ядер (через ацетат і шікімовую кислоту) поєднані з розщепленням гексоз до тріо-зофосфатов і з подальшими багатоступінчатими перетвореннями - останніх. Обидва - шляхи ледут до утворення фосфоеполпіровіно-Градний кислоти, яка потім для освіти активований Т ного ацетату піддається окисному декарбоксилюванню, а для освіти шікімовой кислоти конденсується з еритро-зо-4 - фосфатом.
Аналогічно може протікати і синтез більш складних алкалоїдів. Таким чином, хоча шляхи біосинтезу алкалоїдів у рослинах до кінця не розшифровані, вже зараз очевидно, що вихідними речовинами для їх утворення є амінокислоти або продукти їх перетворень і що синтез і перетворення алкалоїдів тісно пов'язані з обміном інших азотистих сполук у рослинах.
Функції відповідних коферментів, а також шляхи біосинтезу деяких вітамінів розглядаються в основному тексті.
Провину, отриманому за такою технологією, притаманний особливий аромат, що надавав в основному чотирма летючими сполуками, які присутні в істотно великих концентраціях, - бензальдегід, етілсаліцілатом, вінілбензолом і етил-9 - деценоатом. Продукування перших трьох з них відбувається по шляху біосинтезу шікімовой кислоти.
Механізм біосинтезу найбільш широко і глибоко вивчений у тварин і рослин. Серії є попередником гліцину, і тому їх шляху біосинтезу зазвичай розглядаються разом.
Схема, що дає уявлення про характер рівноваги між станом з малою каталітичною активністю і станом з високою активністю аллостеріческого ферменту, який складається з чотирьох субодиниць (згідно симетричної моделі. Пояснення в тексті. (Kirschner К., Ergebn. Microbiol., 44123.PЕгуляторние ферменти, як правило, є в кожному шляху біосинтезу і в деяких шляхах катаболізму. В більшості випадків вони знаходяться на початку ланцюга біосинтезу і займають, таким чином, ключову позицію.