А   Б  В  Г  Д  Е  Є  Ж  З  І  Ї  Й  К  Л  М  Н  О  П  Р  С  Т  У  Ф  Х  Ц  Ч  Ш  Щ  Ю  Я 


Вторинне потовщення

Вторинні потовщення сильно виражені, їх діаметр перевищує товщину вихідної первинної оболонки.

Вторинні потовщення часто утворюються прямо один проти одного на місці частинок первинної клітинної оболонки.

У рослин зактивним вторинним потовщенням є радіальні шари хлопець-хімних клітин - луб'яні промені. У ар-хегоніальних рослин провідні елементи представлені прозенхімнимі сітовідную клітинами, на бічних стін-ках яких брало розташовані ділянки з тонкими канальцями - сітовідниеполя. Для квіткових рослин характерні ситовидні трубки - однорядні тяжі подовжених клітин (члеників), кінцеві стінки яких брало, несучі сітовідние поля, наз. Зрілі сітовідние елементи зазвичай без'ядерні, тому для їх нормального функціонування важлива наявністьконтактів з живими паренхімних клітинами. У голонасінних це клітини Страсбурзі-ра, що знаходяться в тяжевой паренхімі або променях, прилеглих до сітовідную клітинам, у квіткових - супроводжуючі клітки, що розвиваються з тієї ж материнської клітини, що і членик сітовіднойтрубки. Решта клітини флоеми-ної паренхіми можуть бути крахмало-носних, крісталлоноснимі, нек-рие з них беруть участь в утворенні вмістищ виділень (напр.

Якщо в гілці або корені почалося вторинне потовщення, воно вже не припиняється в усі час їхнього життя, поПринаймні в такі періоди року, які сприяють зростанню. Звідси випливає, що на будь-якому рівні вздовж циліндричної осі (включаючи кореневу систему) первинний ріст закінчується в той рік, коли гілочка або корінець перейшли за точку росту. Вторинне потовщенняначінет на цьому рівні в тому ж році і до кінця першого сезону зростання вже добре помітно. Доказом цього є той факт, що перший річний приріст деревини складається головним чином з вторинної ксилеми. Після цього у цієї точки на циліндричній осіпервинного зростання більше не відбувається, а вторинний ріст триває з року в рік фактично уздовж всієї осі дерева. Таким чином, в результаті послідовного зростання протягом багатьох років, а іноді і століть утворюється масивний стовбур.

Вимерлим деревоподібним ідеяким трав'янистим представникам відділу властива вторинне потовщення стебел і різофоров, обумовлене діяльністю нормального або аномального камбію.

Клітини, наявні на поверхні Ь, походять від порівняно малої кількості камбіальнихматеринських клітин в результаті вже описаного вторинного потовщення дерев.

За винятком невеликих, не заслуговують на увагу ділянок первинної деревини, що примикають до серцевини, деревина дерева утворюється в результаті вторинного потовщення шляхомділення клітин камбію в радіальному напрямку як у бік лубу, так і у бік деревини. У міру дозрівання клітини, утворені зовні камбію, стають частиною кори, тоді як клітини, утворені з внутрішньої сторони камбію стають деревиною. Якщо камбій ібезпосередньо прилеглі до нього клітини розглядати при великому збільшенні, то порядок дозрівання клітини стає абсолютно ясним.

Лднзоподобное потовщення, що виникає при зближенні двох водних крапель (р у вуглеводневій середовищі (а. При товщині плівки менше1000 А потовщення виникає знову, очевидно, внаслідок появи від - ріцательного розклинюючого тиску. Вторинне потовщення вирівнюється, коли товщина плівки стає рівною 300 А. У малих плівках (г[10 - 2 см) утолщение выражено гораздо слабее и при толщине около 1000 А оно уже визуально неразличимо, но локальные измерения толщины оптическим методом показывают, что неоднородность все время сохраняется.

Электронная микрофотография, на которой видны целлюлозные волокна в отдельных слоях клеточной стенки зеленой морской водоросли Chaetomorpha melagonium. Толщина целлюлозных микрофибрилл составляет 20 нм. Для получения контрастного изображения произведено напыление сплавом платины с золотом. У некоторых клеток, например у клеток мезофилла листа, на всем протяжении их жизни имеется только первичная клеточная стенка. В любом слое вторичного утолщения целлюлозные волокна располагаются под одним и тем же углом, но в разных слоях этот угол различен, чем и обеспечивается еще большая прочность структуры.

Типы чешуи в подсемействе циатейных. Стволы циатеи, достигающие в высоту иногда более 20 м, имеют особое, характерное только для древовидных папоротников строение. Они неспособны ко вторичному утолщению, и их устойчивость достигается развитием густого сплетения из жестких придаточных корней, составляющих покров ствола, особенно мощный в нижней части, где иногда он превосходит в несколько раз по толщине сам стебель. Опавшие листья часто оставляют на стволе свои жесткие основания, иногда листья опадают полностью. После опадения листьев на стволе остаются, как шрамы, крупные листовые рубцы - подковообразные, удлиненные или округлые, хорошо заметные только в верхней части ствола, а в нижней вскоре исчезающие под сплетающимися корнями. Описаны случаи ветвления стволов, ветви наблюдались как у основания стволов, так и в верхней части.

Веретеновидные и лучевые инициали.| А. Два последовательных деления веретено-видной инициали, в результате которых образуются ксилема и флоэма ( в поперечном разрезе. На самом деле дифференцировка ксилемы и флоэмы до представленного здесь уровня занимает довольно много времени, в течение которого должно образоваться много клеток. Б. Деление веретеновидной инициали с образованием новой веретеновидной инициали ( в поперечном разрезе. Сосудистый камбий первоначально располагается между первичной ксилемой и первичной флоэмой проводящих пучков; его образование из апикальной меристемы показано на рис. 22.17. Он становится активным почти сразу же после завершения первичной дифференци-ровки клеток. На рис. 22.22 показаны ранние стадии вторичного утолщения стебля типичного деревянистого двудольного растения.

Под эндодермой, в периферической части стелы ( центрального цилиндра), у саговниковых, образуется многослойный нерицикл, включающий до 10 рядов тонкостенных, долго сохраняющих меристематическую активность клеток ( перицикл. В перицик-ле закладываются боковые корни, при участии перицикла осуществляется вторичное утолщение корня.

Подсчеты на одну клетку трахеид и сердцевины показали, что возрастание фракции ГМЦ в побегах ели при вторичном утолщении трахеид происходило главным образом за счет 4 - О-метилглюкуроноксила-на и маннана, а в сердцевине в тот же период - за счет глюкана п 4 - О-метилглюкуроноксилана, содержание остальных легкогид-ролпзуемых полисахаридов в клетке увеличивалось в меньшей степени.

Корни по расположению первичной сосудистой ткани отличаются от ствола. Камбии образуется над площадями ксилемы п под площадями флоэмы; после того как камбии установился, в корне происходит вторичное утолщение таким же образом, как и в стволе.

Селагинелла чешуелистпая ( Selaginella lepi. Ось растения, состоящая из верхушечной облиственной стеблевой части и базального корненосца, или ризофора, очень сильно укорочена и обладает вторичным утолщением. Стебель простой, редко однажды или дважды вильчатый; ризофор обычно дву-лопастный, реже простой или трех -, пятило-пастный. Сидящие по спирали листья чаще линейно-шиловидные, с расширенным уплощенным основанием и узкой шиловидной верхней частью. Спорангии крупные, расположенные на верхней поверхности листа близ его основания. Гаметофиты однополые, мелкие, развиваются внутри споровой оболочки в течение года за счет запаса питательных веществ, находящихся в споре.

Если в ветке или корне началось вторичное утолщение, оно уже не прекращается во все время их жизни, по крайней мере в такие периоды года, которые благоприятствуют росту. Отсюда следует, что на любом уровне вдоль цилиндрической оси ( включая корневую систему) первичный рост заканчивается в тот год, когда веточка или корешок перешли за точку роста. Вторичное утолщение начинется на этом уровне в том же году и к концу первого сезона роста уже хорошо заметно. Доказательством этого является тот факт, что первый годичный прирост древесины состоит главным образом из вторичной ксилемы. После этого у этой точки на цилиндрической оси первичного роста больше не происходит, а вторичный рост продолжается из года в год фактически вдоль всей оси дерева. Таким образом, в результате последовательного роста на протяжении многих лет, а иногда и столетий образуется массивный ствол.

Основные типы трахеид. Спиральные или кольчатые элементы могут быть цельными клетками, полностью одетыми первичной оболочкой, или же иметь на своих концах сквозные отверстия - перфорации. В первом случае такие элементы обозначают как кольчатые или спиральные трахеиды, во втором - как кольчатые или спиральные членики сосуда. Действительно, такой тип вторичного утолщения и самый экономный и вместе с тем чрезвычайно целесообразный в молодых, только что образовавшихся частях растения. У некоторых растений - многих риниофитов, а также у более подвинутых по пути эволюции таксонов в случае редукции их тела - этот тип водопроводящих элементов является не только первым, но и единственным.

Схема поперечных сечений побега вей. мутоиой сосны ( Pinus slrobus L. На рис. 1, б показаны ткани, присутствующие в поперечных сечениях того же побега к концу первого сезона роста после образования вторичной сосудистой ткани. Вторичный рост начинается и завершается за этот сезон сначала в основании побега, а в дальней лзм распространяется вверх, пока не захватит его вершины. Сегменты камбия, показанные на рис. 1, а, соединяются, и благодаря деятельности камбия происходит значительное вторичное утолщение. Вторичная древесина ( вторичная ксилема) и вторичная флоэма, обе в виде колец, находятся между островками первичной ксилемы и первичной флоэмы, которые все еще расположены по одному и тому же радиусу. Первичная ксилема осталась такой же, как на рис. 1, а; вторичная ксилема, образованная в тот же год, находится с наружной стороны первичной ксилемы без какой-либо ткани между ними.

В течение некоторого времени такой молодой стебель защищен эпидермой ( см. рис. 1) от высыхания и, в известной степени, от механического повреждения. Наружный слой эпидермы покрыт кожицей, которая предотвращает излишнюю потерю влаги, кроме того, эпидерма имеет устьичные отверстия, обеспечивающие должную аэрацию глубоко лежащих тканей. Но у большинства древесных растений не наблюдается увеличения площади эпидермы, по мере того как побег увеличивается в объеме при вторичном утолщении. Обычно в течение первого года эпидерма растрескивается и сбрасывается. Если бы побег остался без изолирующего наружного слоя, он скоро бы высох и погиб; этого не происходит потому, что под эпидермой, прежде чем она растрескивается, образуется новый защитный слой-первая перидерма, содержащая пробковый слой. Перидерма имеет вместо устьиц дыхательные поры ( чечевички) и служит для защиты стебля от высыхания после прекращения действия эпидермы.

Драцена душистая[IMAGE ]Драцена Сандера. Листя довгасто-ланцетні, зелені, збілими і сріблясто-сірими смугами, до 20 см завдовжки і 3 см шириною. Всі драцени легко вкорінюються стебловими живцями, тому що у них відсутня вторинне потовщення. Ряболисті види і форми зазвичай більш теплолюбні і мають потребу в гарному, але не занадто яскравомуосвітленні, при південної експозиції їх притіняють. В іншому культура драцени Сандера аналогічна такій драцена деремская. Оптимальне місце розташування для всіх описаних видів роду - східна чи західна експозиції.

Бе головними клітинами є показані тутелементи судин, по яких транспортується вода і розчинені в ній мінеральні солі. Зрілі елементи судин являють собою мертві клітини. Бічні стінки їх сильно лігніфіціроваіи, і на їх внутрішній стороні є вторинні потовщення; торцеві ж ділянкистінок майже поліостью зникають, що призводить до об'єднання послідовно розташованих елементів в довгі трубки-судини.

Число клітин, що можуть виникнути в будь-якій точці росту, обмежена, а отже, маса тканини, що виникла з цієї точки, будефактично занадто мала, щоб забезпечити міцність, необхідну для підтримання крони. У дерев зростання в товщину можна простежити до зростаючого шару (камбію), розташованого між корою і деревиною протягом усього дерева; камбій продовжує жити протягом багатьох роківі щорічно утворює нову деревину і кору. Pост від бічного камбію забезпечує більшу частину потовщення стовбура; на відміну від зростання в довжину його називають вторинним ростом, або вторинним потовщенням. Тканини, що виникають в бічному напрямі внаслідок вторинного потовщення,відомі під назвою вторинних тканин. Вони збільшують об'єм тіла рослини, особливо судинної (провідної) тканини, і зміцнюють стовбур. Однак вони не змінюють його структуру, так як нові типи клітин не утворюються.

У торця колоди вони мають вигляд концентричнихкіл, розташованих навколо серцевини. Протягом року виростає лише один шар, званий річним шаром. Pісункі на поверхні дощок, одержувані від річних кілець, залежать від площин, на яких вони видні. На тангенціальною поверхні (в площині,дотичній до річних шарів), як правило, видно концентричні і параболічні криві. Це пояснюється природою вторинного потовщення у дерев, у зв'язку з чим площина розрізу перетинає кілька річних кілець. Кожне окреме кільце приросту не в однаковіймірою проявляється в деревині, тому що інтенсивність росту, а отже, і щільність формується деревини, неоднакові протягом усього вегетаційного періоду. Зазвичай найбільш швидке збільшення в товщину відбувається на початку вегетаційного сезону тапомітно сповільнюється до його кінця. Та частина кільця, яка утворюється навесні, коли зростання поновлюється, призначена насамперед для просування соку, тому вона більш пориста і часто володіє малою щільністю. Ця тканина має назву ранньої, або весняної, деревини.Деревина, утворена у другій половині вегетаційного періоду, називається пізньої, або річної, деревиною.

Число клітин, що можуть виникнути в будь-якій точці росту, обмежена, а отже, маса тканини, що виникла з цієї точки, буде фактично занадтомала, щоб забезпечити міцність, необхідну для підтримання крони. У дерев зростання в товщину можна простежити до зростаючого шару (камбію), розташованого між корою і деревиною протягом усього дерева; камбій продовжує жити протягом багатьох років і щорічноутворює нову деревину і кору. Pост від бічного камбію забезпечує більшу частину потовщення стовбура; на відміну від зростання в довжину його називають вторинним ростом, або вторинним потовщенням. Тканини, що виникають в бічному напрямі внаслідок вторинного потовщення, відомі під назвою вторинних тканин. Вони збільшують об'єм тіла рослини, особливо судинної (провідної) тканини, і зміцнюють стовбур. Однак вони не змінюють його структуру, так як нові типи клітин не утворюються.

Конарев (1959) розвиває погляди, згідно з якими нуклеїнові кислоти беруть участь в утворенні спеціалізованих структур небілкової природи, в тому числі таких безазотистих продуктів спеціалізованого обміну, як компоненти клітинних стінок. Він встановив, що синтез компонентів клітинних стінок в різних гістологічних елементах пов'язаний з обміном нуклеїнових кислот. Зокрема, йому вдалося довести, що вплив світла на біосинтез компонентів клітинних стінок пов'язане зі зміною в синтезі нуклеїнових кислот. Зв'язок нуклеїнових кислот з утворенням спеціалізованих структур небілкової природи доводиться їм ще й тим, що формуванню їх зазвичай передує скупчення цитоплазми, багатоїPНК. Так, наприклад, у всіх випадках утворення вторинного потовщення клітинної стінки передує скупчення цитоплазми, багатоїPНК. Автор наводить численні докази також на користь значення ядра і ДНК в утворенні клітинних стінок. Конарев вважає, що участь нуклеїнових кислот у всіх цих процесах, безсумнівно, здійснюється у взаємодії з конституційними білками, в безпосередньому зв'язку з цитоплазматичними та ядерними структурами.

У цій зоні кожна клітина спеціалізується для виконання особливої ??функції у відповідності зі своїм становищем в даному органі щодо інших клітин. Найбільші зміни відбуваються в протокамбіальних тяжах, які диференціюються в провідні пучки. Це пов'язано з лігніфікації стінок склер-хімних волокон і елементів ксилеми, а також з розвитком трубок, характерних для судин ксилеми і сітовідних трубок флоеми. Ці тканини в їх остаточному вигляді описані в гл. В результаті ксилема і склеренхіма починають нести опорні функції, що виконувалися раніше тільки колленхімой і тургесцентной паренхімою. Між ксілемой і флоемой є клітини, що зберігають здатність до поділу. Вони утворюють судинний камбій, функція якого буде розглянута нижче при описі вторинного потовщення.