А   Б  В  Г  Д  Е  Є  Ж  З  І  Ї  Й  К  Л  М  Н  О  П  Р  С  Т  У  Ф  Х  Ц  Ч  Ш  Щ  Ю  Я 


Азотфиксаторов

Азотфіксатори - мікроорганізми, які пов'язують атмосферний азот в сполуки, доступні для живлення рослин.

Кругообіг азоту. Азот становить 79% обсягу атмосфери - головного резервуара цього елемента. Все азотфіксатори пов'язують азот у формі аміаку, але він відразу ж використовується для синтезу органічних сполук, в першу чергу білків.

Представником аеробних азотфиксаторов є Azoto-bacter chroococcum. характерна особливість Azotobacter - здатність до утворення слизової капсули, що оточує овальні клітини, з'єднані попарно, Як джерела вуглецю цей мікроорганізм може використовувати багато сполук - вуглеводи, спирти і особливо інтенсивно органічні кислоти. Важливе значення для відновлення родючості грунту має здатність Azotobacter рости на кислотах жирного ряду (оцтова, масляна), постійно надходять в грунт при мікробіологічному розкладанні клітковини.
 Представником аеробних азотфиксаторов є Azoto-bacter chroococcum. Характерна особливість Azotobacter - здатність до утворення слизової капсули, що оточує овальні клітини, з'єднані попарно. Як джерела вуглецю цей мікроорганізм може використовувати багато сполук - вуглеводи, спирти і особливо інтенсивно органічні кислоти. Важливе значення для відновлення родючості грунту має здатність Azotobacter рости на кислотах жирного ряду (оцтова, масляна), постійно надходять в грунт при мікробіологічному розкладанні клітковини.

До симбіотичних азотфиксаторов також відносяться деякі ціанобактерії в лишайниках (Anabaena, Nostoc) і симбіонти водного папороті Azolla (A.

Функціонування нітрогенази. Гуртком позначена відновлена форма білка. Пояснення в тексті. У деяких азотфиксаторов замість або поряд з молібденом в складі великої субодиниці виявлено ванадій, у інших знайдена нитрогеназа, що містить тільки залізо.

До числа аеробних азотфиксаторов відносяться представники роду Azotobacter, у яких виявлені різні захисні пристосування. Одне з них пов'язано з різким збільшенням дихальної активності клітин, які здійснюють азотфіксацию в аеробних умовах.

Схема дії нітрогенази. Справді у азотфиксаторов, як вказує В. Л. Кретович (1964), інтенсивність енергії обміну, зокрема ступінь споживання кисню, значно вигпе, ніж у бактерій, нездатних фіксувати азот. І ферменти у них більш активні. Однак, яким шляхом ця енергія використовується в процесі азотфік-сации, до сих пір ще точно не встановлено. У сучасних гіпотетичних схемах механізму азотфиксации безсумнівну перевага віддається відновного характеру перетворень молекулярного азоту, про що в 20 - ті роки цього століття стверджували наші чудові співвітчизники С. П. К о з т и ч е в і С. Н. Виноградський, висуваючи аміачну теорію фіксації атмосферного азоту. У всіх вільноживучих азотфіксуючих мікроорганізмів, а також і при сімбіотіче-ської азотфиксации аміак (NHs) виявлений в якості першого стабільного продукту цього процесу.

Мікроорганізми роду Rhizobium відносяться до симбіотичних азотфиксаторов, що мешкають в бульбах на коренях бобових рослин.

Крім того ці мікроорганізми є активними азотфиксаторами.

В круговороті азоту надзвичайно велику роль відіграють мікроорганізми: азотфіксатори, нітріфікатори, денітрофікатори. Всі інші організми впливають на цикл азоту тільки після асиміляції його до складу своїх клітин. Азот фіксують також пурпурові та зелені фотосинтезуючі бактерії, різні грунтові бактерії.

Зв'язування азоту з повітря під час грозових розрядів і біологічними азотфиксаторами щорічно дає близько 150 млн. Т його з'єднань, що не компенсує потреби в ній рослин при інтенсивному землеробстві.

зв'язування азоту з повітря під час грозових розрядів і біологічними азотфиксаторами щорічно дає близько 150 млн т його з'єднань, що не компенсує потреби в ньому рослин при інтенсивному землеробстві. Світова потреба в сполуках азоту настільки велика, що частка селітри становить всього 1 5% від загальної маси вироблених азотовмісних речовин.

При здійсненні кругообігу сполук азоту головну роль відіграють мікроорганізми: азотфіксатори, нітріфікатори, деніт-ріфікатори, які сприяють біологічної фіксації азоту повітря, тобто переводять його в засвоювану для живих організмів форму. В основному це біологічна фіксація, і лише невелика кількість азоту (в помірних областях не більше 35 мг /м2) фіксується в результаті електричних розрядів і фотохімічних процесів.

Зазвичай необхідний лише вихідний посів травосуміші з бобовими як азотфиксаторов, а далі рослинність відновлюється самостійно.

При нестачі молібдену фіксація азоту бульбочкових бактерій, а також свободноживущими азотфиксаторами слабшає. Бульби на коренях бобових рослин при нестачі молібдену розвиваються слабо.

Таким чином, при наявності в ґрунті МО3 - і NO2 - азотфіксатори розмножуються, але не фіксують газоподібний азот. У замкнутому просторі в цей період відбувається накопичення N26 за рахунок активності денитрифицирующих мікроорганізмів і СО2 в результаті інтегральної життєдіяльності зокрема і денітрі-фікаторов і азотфиксаторов.

У водних екосистемах кругообіг азоту відбувається аналогічним чином, причому в ролі основних азотфиксаторов виступають синьо-зелених водоростей.

Дози 20і30 кг 25% ГХЦГ зробили незначний активізують вплив на чисельність нітріфікато-рів, азотфиксаторов і целюлозних мікроорганізмів.

Прянишников вважав, що дефіцит азоту в 13 - 14 кг на 1 га компенсується діяльністю вільноживучих азотфиксаторов і надходженням сполук азоту з дощовими водами.

З ґрунтових водоростей найбільш чутливі до нафтового забруднення жовто-зелених і діатомових, менш - синьо-зелені особливо азотфіксатори. Нафтове забруднення грунтів веде до різкого скорочення видового складу і чисельності водоростей в цілому і активної частини альгофлори зокрема.

З ґрунтових водоростей найбільш чутливі до нафтового забруднення жовто-зелених і діатомових, менш - синьо-зелених, особливо азотфіксатори. нафтове забруднення грунтів веде до різкого скорочення видового складу і чисельності водоростей в цілому і активної частини альгофлори зокрема. Стерилізуючий ефект нафти на водорості особливо яскраво виявляється на глибині10 - 20 см. Токсичність нафти і проникнення її в глиб грунту залежить від типу господарського користування грунту і на лузі проявляється менше, ніж на ріллі; зі збільшенням вологості токсичність падає.

Недолік вологи і повітря в грунті різкі коливання температури, підвищена кислотність грунту сильно знижують активність азотфиксаторов. Вапнування кислих ґрунтів підсилює розмноження бульбочкових бактерій, покращує їх життєдіяльність і активність.

Недолік вологи і повітря в грунті різкі коливання температури, підвищена кислотність грунту сильно знижують активність азотфиксаторов.

Азотфіксації, процес відновлення молекулярного азоту атмосфери до аміаку, який здійснюється азотфіксі-рующими (діазотрофних) бактеріями - азотфиксаторами. Еукаріоти не здатні до А. Синтез, функціонування та регулювання нітрогенази контролюються безліччю генів (бл. Поширення функції азотфиксации в ряді родин фотосінтееірующіх бактерій (сімейства Thiorhodaceae, Athiorhodaceae, СИо-robacteriaceae, Hyphomicrobiaceae) не випадково, так як, по-видимому, вони є представниками однієї з найдавніших груп азотфиксаторов на Землі.

Такі мікроорганізми поділяють на свободноживущие і симбіотичні. Свободноживущие азотфіксатори відносяться до хе-мотрофам (це анаеробні клостридії і сульфатредуктори, факультативно анаеробні бацили і представники сем. . У неї є типовий повітряний міцелій зі спорангієм, розділеним набагато суперечка. Цей ефективний симбиотический азотфиксаторов насилу піддається культивуванню. Вивчення засобів захисту цього процесу у прокаріотів показало, що в більшості випадків вона далека від 100% - й ефективності. Серед аеробних азотфиксаторов можна виділити лише деякі організми, здатні рости в середовищі з N2 умовах рівноваги з повітрям. Більшість може рости і фіксувати N2 тільки в умовах зниженої концентрації молекулярного кисню, тобто в мікроаеробних умовах. Захист нітрогенази в клітинах факультативних анаеробів ще менш ефективна: вони можуть здійснювати активно фіксацію азоту тільки в анаеробних умовах.

Азотобактерин, або азотоген - препарат, що містить культуру азотобактера (Azotobacter chroococcum і A. Азотобактер - азотфиксаторов, відноситься до групи аеробних і вільно живуть в грунті бактерій. На відміну від бульбочкових бактерій він не проникає в корінь і не утворює бульби, а вільно живе поблизу кореневої системи. Використовуючи для розвитку кореневі виділення рослин і відмерлі частини коренів, азотобактер збагачує грунт (близько коренів) і покращує живлення рослин азотом. Азотобактерин буває грунтовий, або торф'яної, і агаровий.

Але оскільки зазначені вільно живуть азотфіксатори споживали частина цих органічних речовин, фактично їх виділялося ще більше.

Інші організми, здатні до фіксації молекулярного азоту, утворюють мутуалістіческіе асоціації смебобовимі рослинами. В цьому випадку азотфиксаторами є головним чином два типи організмів: синьо-зелені водорості і загадкова істота Frankia з досі точно не визначеним таксономическим становищем, але зазвичай відносять до актино-міцетам. Розподіл цих симбіонтів по групах вищих рослин позбавлене будь-якої закономірності і мабуть, не має великого еволюційного сенсу.

Micro-chaetaceae) є основним азотфіксатором на рисових полях в Індії.

Ріст рослин і асиміляція азоту після введення генів hup в Hup - штам R. leguminosaruml. Одна з основних завдань сільськогосподарської біотехнології - створення за допомогою методів генної інженерії штамів Rhizobium, які підвищували б врожайність рослин більш ефективно, ніж природні штами. Багато наявні на ринку штами-інокуляти - чудові азотфіксатори - були створені шляхом мутагенезу і подальшого відбору, проте вони в недостатній мірі стимулюють утворення бульб на коренях рослини-господаря в умовах конкуренції з природними штамами Rhizobium, вже присутніми в грунті. І навпаки, багато природні штами з успіхом витримують конкуренцію з лабораторними штамами, але малоефективні щодо фіксації азоту. 
Розвиток кореневого бульби в результаті зараження кореня бобової рослини бульбочкових бактерій. (З Sprent, 1979. Не слід розглядати мутуалізмом бульбочкових бактерій з бобовим як ізольовану екосистему. Рослина, яке набрало симбіоз з азотфіксатором, істотно змінює свій екологічний статус. Однак завдяки доступу до унікального джерела такого азоту, бобові уникають конкуренції. Саме з урахуванням цих екологічних відносин можна зрозуміти основна перевага азотфіксуючої мутуалізму.

При взаємодії з грунтовим покривом посилюються процеси вилуговування биогенов. При рН 4 різко знижується активність редуцентов і азотфиксаторов, загострюється дефіцит поживних речовин: грунти втрачають родючість. При фільтрації в грунт кислоти витравлюють алюміній і важкі метали, які перебували в нерозчинних з'єднаннях. При концентрації А13 що перевищує 0 3 мг /л, середовище стає токсичною для риб, до того ж алюміній пов'язує фосфати, знижуючи поживні запаси в річках і водоймах.

За розрахунками І. В. Тюріна (1965), життєдіяльність вільноживучих азотфиксаторов при досягнутому рівні врожайності переважаючих зернових хлібів може дати лише близько 5 кг /га пов'язаного азоту в рік. Це, звичайно, не означає, що в майбутньому біологічний прихід азоту в грунт не займе більше істотного місця в зв'язку з ростом врожайності багаторічних бобових трав. Тепер же він навряд чи компенсує втрати азоту через ерозію, яку ми не врахували в балансі. Прихід аміачного і окисленого азоту з опадами врівноважується втратами нітратів внаслідок вилуговування. У першому випадку рослинами засвоюється з грунту майже 50 у другому - до 61% цих поживних речовин. У 1966 р на 1 га посівів на площі2068 млн. Га (якщо виключити чисті пари, що становлять 16 8 млн. Га) дефіцит азоту склав 22 3 калію - 29 5 кг /га.

Додавання цього елемента в живильне середовище підсилювало фіксацію атмосферного азоту в 5 - 6 разів у порівнянні з контролем, причому оптимальне дію надавав 0005% - ний розчин молібдату натрію. Велике значення молібдену для зв'язування атмосферного азоту свободноживущими-ми азотфиксаторами показано також в дослідах Федорова394 Кузнецова232 і деяких інших дослідників.

Так, наприклад, молібден, марганець і цинк мають позитивний вплив на розмноження бактерій і актиноміцетів і негативне - на розмноження грибів. Молібден, марганець, цинк, мідь сприяють розмноженню азотфиксаторов, частково нітріфікато-рів, денітрифікатори, целлюлозоразрушающіх і фосфорних мікроорганізмів. Крім того, молібден різко активізує розвиток маслянокисле мікроорганізмів.

Геліобактеріі - єдині грампозитивні фото-трофі здатні до утворення справжніх ендоспор. Як і більшість аноксигенний фототрофних бактерій, геліобактеріі є активними азотфиксаторами. Вони зустрічаються в грунтах. Поки відомо небагато пологів геліобактеріі з них типові - Heliobacterium і Heliobacillus.

Визнання величезної ролі мікроорганізмів в біологічно важливих круговоротах елементів на Землі пов'язано з іменами Сергія Миколайовича Виноградського і Мартінуса Бейерінк. Бейерінк незалежно один від одного показали, що фіксацію молекулярного азоту здатні проводити тільки мікроорганізми, і виділили вільноживучих і симбіотичних азотфиксаторов.

АМБ - комбінований бактеріальний препарат, що містить ряд активних бактерій, які здійснюють мінералізацію грунтового гумусу з утворенням легко доступних рослинам поживних речовин. Препарат являє нейтральну торф'яну масу, в якій розмножені такі грунтові аеробні мікроорганізми, як амоніфікаторів, нітріфікатори, азотфіксатори, бактерії, що руйнують целюлозу і фосфорорганічні сполуки. Сукупність цих мікроорганізмів була названа аутохтонной мікрофлорою Б, або скорочено, АМБ. Передбачається, що за допомогою препарату АМБ можна посилити процеси розкладання перегнійних речовин в грунті.

Нарешті виявлено, що деякі види мікроорганізмів, які не здатні фіксувати азот в звичайних умовах культивування, можуть стати енергійними азотфиксаторами в асоціаціях з іншими видами мікроорганізмів.

Він довів, що грунт є одним із самостійних природних тіл, що сформувалися в процесі еволюції природи. Біогеохімія грунтового покриву залежить від хімічного складу материнської породи, особливостей клімату, рослинності тварин, мікроорганізмів, особливо азотфиксаторов, нитрофицирующие і денитрифицирующих бактерій.

Після екстракції ДНК піддають іммобілізації на нітро-целлюлозном або нейлоновому фільтрі розплавлення і гібридизації з відомими послідовностями генів, відповідальними за синтез тих чи інших специфічних ферментів. Так, наявність в пробі тотальної ДНК генів, гібрідізуемих з геном, що кодує нитрогеназа, вказує на присутність в аналізованому співтоваристві азотфиксаторов, генів метанмонооксігенази - Метанотрофи, генів РуБісКО - автотрофних мікроорганізмів, які фіксують вуглекислоту через цикл Кальвіна. Розшифровано вже кілька десятків генів, що кодують ключові реакції тих чи інших процесів, і застосовуючи метод гібридизації, можна робити висновки про наявність певних мікроорганізмів в аналізованої пробі.

Таким чином, при наявності в ґрунті МО3 - і NO2 - азотфіксатори розмножуються, але не фіксують газоподібний азот. У замкнутому просторі в цей період відбувається накопичення N26 за рахунок активності денитрифицирующих мікроорганізмів і СО2 в результаті інтегральної життєдіяльності зокрема і денітрі-фікаторов і азотфиксаторов.

Не підходить це просте визначення і для вапна. Головна цінність її полягає в нейтралізації ґрунтової кислотності яка шкодить і більшості культурних рослин, і багатьох бактерій, життєдіяльність яких важлива для землеробства (нітріфікатори, бульбочкові і свободноживущие азотфіксатори тощо. На підставі більш ніж вікового вивчення азотфіксуючих мікроорганізмів утвердилося уявлення про доцільність виробництва в промислових масштабах лише бульбочкових бактерій, оскільки ефективність від внесення в грунт препаратів з свободножіву-чих азотфиксаторов з різних причин є незначною. Однак ясно, що в умовах інтенсивного землеробства і бурхливого зростання населення землі родючість грунту - одна з найголовніших проблем, на вирішення якої повинні бути спрямовані зусилля різних фахівців, включаючи біотехнологів.

Вступаючи в поглинаючий комплекс грунту, калій витісняє в розчин еквівалентну кількість інших катіонів і в першу чергу кальцію. у кислих грунтах в обмін на іони калію грунтовий розчин збагачується іонами водню, алюмінію і марганцю, несприятливо діють на конюшину, пшеницю, льон, буряки, капусту, а також на багато корисні бактерії - нитрифицирующие, бульбочкові і свободноживущие в грунті азотфіксатори. Тому на кислих грунтах систематичне внесення калійних солей повинно супроводжуватися нейтралізацією грунтової кислотності.