А Б В Г Д Е Є Ж З І Ї Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ю Я
Еффектор
Еффектор (Effector) Невелика молекула, що пов'язується з репрессором або ферментом і яка веде до їх пригнічення або активації.
Коферменти і простетичної групи, що функціонують як переносники водню, різних груп або електронів, і ставлення їх до вітамінів. Ефектори за своєю структурою не мають нічого спільного з субстратами ферментів. Вони стерически відмінні від субстратів. Тому говорять про аллостеріческіх ефекторів, а центри, відповідальні за регуляцію, називають аллостеріческого центрами ферментів.
Ефектори - інгібітори, керуючі активністю репрессоров. У разі утворення індукованих білків-ферментів роль еффектора виконує метаболіт-індуктор, який інактивує репрессор, ь результаті чого знімається репресія гена-оператора. З'єднання ефектора з рецрессором змінює спорідненість останнього до оператора. Така взаємодія ефекторів з репрессором створює умови для транскрипції на цистрона оперона відповідної мРНК, а це в свою чергу викликає синтез закодованих в цих цистрона білків-ферментів.
Центральні Ефектори можуть здійснювати координоване рух, тільки пластично реагуючи на сукупну сигналізацію з афферентаціонного поля, пристосовуючи їх посилають імпульси до того, що в поточній реальної ситуації має місце на периферії (с. Саккадой, створюючи аферентних потік, тримають мозкові центри в курсі поточного події, в зокрема про становище очі в орбіті. Необхідність в оцінці поточної реальної ситуації на периферії виникає і в зв'язку з безперервним зміною властивостей м'язів.
Будь-ефектор, таким чином, пов'язаний елементами рефлекторної дуги з відповідним рецептором і запускається в дію при подразненні даного рецептора. Відповідна реакція організму виникає внаслідок поширення по рефлекторної дузі порушення (сигналу), що з'являється при подразненні рецептора.
Ефектори аллостеріческіх ферментів змінюють ступінь сиг-моідальіості графіка залежності v від[SJ. Ингибирующий ( отрицательный) эффектор смещает этот график аправо, и он становится более снгмоидальиым; активирующий ( положительный) эффектор смешает график в протиаоположиую сторону, приближая его по форме к гиперболе.
Такие эффекторы называют корепрессорами, а соответствующие ре-гуляторные белки - белками-репрессорами или апо реп рессорами. Синтез ферментов репрессибельного оперона включается посредством дере-прессии.
Индуктор ( эффектор) - молекула, способная вызывать синтез данного фермента с целью приспособления его к структуре субстрата.
Цитотоксины как неспенифнчные эффекторы обладают способностью нарушать структуры различных биологических мембран, изменяя тем самым клеточную проницаемость и. В отдельных случаях цитотоксины способны даже разрушать мембраны: растворять мембраны лейкоцитов, лимфоцитов, тромбоцитов, микрофагов кровн.
Цитотоксины как неспецифичные эффекторы обладают способностью нарушать структуры различных биологических мембран, изменяя тем самым клеточную проницаемость и направления внутриклеточных процессов. В отдельных случаях цитотоксины способны даже разрушать мембраны: растворять мембраны лейкоцитов, лимфоцитов, тромбоцитов, микрофагов крови.
Большое количество эффекторов свидетельствует о сложной регуляции образования микротрубочек в клетке. Ассоциация, видимо, начинается в одной точке клетки и идет в одном направлении при добавлении мономеров к удлиняющемуся или головному концу лолимера, тогда как на хвостовом конце преобладает диссоциация. Вероятно, сумма этих векторных процессов обусловливает наблюдаемый медленный аксональный поток тубулина.
Связывание субстрата с ферментом ( А и действие отрицательного ( Б и положительного ( В эффектора на каталитическую активность аллостери-ческого фермента. Если действие эффектора приводит к понижению каталитической активности фермента, такой эффектор называется отрицательным, или ингибитором. Положительным называют эффектор, действие которого повышает каталитическую активность фермента. Положительным эффектором, или активатором, чаще всего бывает субстрат данного фермента.
Нормальная функция иммунного эффектора и гомеоста-тическая регуляция иммунной реакции зависят от ряда растворимых продуктов, известных как цитокины, которые синтезируются и выделяются лимфоцитами и другими видами клеток. Цитокины оказывают плейотрогшый эффект на иммунную и воспалительную реакцию. Для иммунной реакции необходимо взаимодействие различных клеточных популяций - регуляция реакции на антитела, аккумуляция иммунных клеток и молекул в воспалительных участках, начало реакций острой фазы, контроль цитотоксичной функции макрофагов и многие другие процессы, важные для сопротивляемости хозяина. Они находятся под влиянием и даже в зависимости от цитокинов, действующих индивидуально или коллективно.
Гормон является аллос-терическим эффектором транспортных систем мембран.
Последний, являясь универсальным эффектором внутриклеточных ферментов, активирует протеинкиназу, которая в свою очередь фосфорилирует киназу фосфорилазы и гликогенсинтазу. Фосфорили-рование первого фермента способствует формированию активной гликоген-фосфорилазы и соответственно распаду гликогена с образованием глюкозо - - 1-фосфата ( см. главу 10), в то время как фосфорилирование гликогенсинта-зы сопровождается переходом ее в неактивную форму и соответственно блокированием синтеза гликогена. Общим итогом действия глюкагона являются ускорение распада гликогена и торможение его синтеза в печени, что приводит к увеличению концентрации глюкозы в крови.
Рецептор реагирует на эффектор и передает сигнал по определенному пути, конкретный механизм которого неизвестен, на мотор жгутика. У бактерий с перитрихиальным жгути-кованием выявлены два вида двигательного поведения: прямолинейное движение и кувыркание, т.е. периодические и случайные изменения направления движения. Если бактерия перемещается в сторону оптимальной концентрации аттрактанта, ее прямолинейное движение, ориентированное по отношению к химическому веществу, становится более длительным, а частота кувырканий более низкой, что позволяет ей в конечном итоге перемещаться в нужном направлении.
В этом случае эффектор является просто активатором одного из ферментов. Это явление легко распознать по расхождению кинетики использования субстрата и кинетики образования всех ожидаемых продуктов реакции. Чтобы обойти эти осложнения, нужно, конечно, работать с высокоочищенными ферментными препаратами, проверенными на содержание мешающих примесей, и измерять как расход субстрата, так и образование продукта реакции.
АМФ действует как положительный эффектор и ликвидирует влияние отрицательного эффектора - АТФ на процесс регуляции активности.
Схема установки для регистрации электрической активности аксона изолированного нейрона. Датчик сигналов дает ток, генерирующий в аксоне потенциал действия, который воспринимается введенным в аксон микроэлектродом. Возникающий сигнал передается от него на двухлучевой катодный осциллограф. Структура и функция эффекторов вкратце описаны в разд.
Эффективная энергия активации 66 Эффекторы обратимые, влияние па кинетику действия ферментов 79 ел.
Простейший тип активности осуществляют эффекторы - механизмы, которыми физически оперирует робот, воздействуя на окружение. К ним относятся колеса с электроприводом, зажимы, тормоза и механические манипуляторы, приводимые в действие соленоидами.
Эффективная энергия активации 66 Эффекторы обратимые, влияние на кинетику действия ферментов 79 ел.
Групповой коммутатор 8 -подключает совокупность эффекторов, расположенных в блоке эффекторов 3, к избранному подмножеству следящих переключателей 11 ( А5, Б5) и задатчиков 12 ( В5, Г5), точно соответствующему вызванному фрагменту.
Связь между рецепторами и эффекторами осуществляют особые клетки - нейроны. Они являются основными структурными и функциональными элементами нервной системы и их разветвленные отростки пронизывают все тело животного, образуя сложную сеть передачи сигналов.
Активность некоторых ферментов регулируется специфическими эффекторами, которые по структуре отличаются от субстрата, кофактора и продукта данной ферментативной реакции. Эффектор присоединяется к белку-ферменту на участке, отличном от участков связывания субстрата и продукта.
Возможность достижения субстратом или эффектором комплексующего центра связана с конформа-ционными изменениями белка в переходном состоянии. Известно, что конформационные изменения в белках характеризуются, как правило, значительными изменениями энтальпии. Поэтому следует ожидать, что этому механизму комплексообразова-ния присущи высокие значения энергии активации.
Адениловые нуклеотиды относятся к числу важнейших эффекторов. АМФ и АДФ действуют как положительные эффекторы, стимулирующие скорость энергетических процессов и, следовательно, повышающие выход АТФ. Наоборот, АТФ служит отрицательным эффектором, сигнализирующим о превышении процессов образования АТФ над его потреблением.
Ясно, что при добавлении положительного эффектора Р равновесие также будет сдвигаться в сторону образования большего количества активных центров.
Транскрипция в бактериальной клетке. А. Структурные гены ( А, В, С и D оперона находятся под транскрипционным контролем оператора ( о и промотора ( р. РНК-полимераза связывается с участками, находящимися на расстоянии 10 ( - 10 и 35 ( - 35 пар оснований от сайта инициации транскрипции ( 1. t - Стоп-сигнал, ответственный за остановку транскрипции, а, ( 3, у и 6 - белки, продукты генов А, В, С, D. Б. То же, что и на А, но показано связывание РНК-полимеразы с промоторной областью.| Включение транскрипции бактериального оперона. Репрессор ( R связывается с оператором и блокирует транскрипцию. Связывание эффектора ( Е с репрессором изменяет его конформацию, и он не может связаться с оператором. РНК-полимераза беспрепятственно перемещается вдоль молекулы ДНК, осуществляя транскрипцию. В этом случае сахар действует как эффектор, препятствуя связыванию репрессора с операторным участком и таким образом обеспечивая транскрипцию оперона и синтез ферментов.
В схеме (6.26) буквой А обозначен эффектор, предшествующий первой кинетической стадии, В - второй, С - третьей. Компоненты А, В, С заданы постоянными концентрациями и могут представлять собой ионы водорода, ингибиторы или активаторы фермента.
Тип и число индикаторов 2 и эффекторов 3, расположенных рядом с блоком воспроизведения статической части фрагмента 1, может изменяться в широких пределах. При этом сохраняется общая структура всего устройства, однако целевое назначение может существенно изменяться.
Многие вещества, служащие для ферментов эффекторами и субстратами, присутствуют в растворе в сильно заряженной форме и могут влиять на скорость седиментации за счет только электростатических эффектов. Поэтому систему ( фермент эффектор) следует сравнивать - с системой ( фермент неактивный аналог эффектора), а не с чистым ферментом. В работе Герхарта и Шахмана в качестве неактивного аналога карбамоил-фосфата служил фосфат калия, а Роу и Вейцман в качестве - контроля для действия НАД-Н использовали НАДФ-Н. Герхарт и Шахман[11]детально обговорюють всі можливі артефакти, що виникають при такому аналізі.
Відомо кілька типів протеинкиназ, активуються різними ефекторами. Субстрати протеинкиназ - величезна кількість білків, фос-форілірованіе яких призводить до зміни їх активності. Більш того, виявлені протєїнфосфатаза, які, здійснюючи гідроліз фосфатної групи, повертають білкову молекулу в початковий стан. В багатьох випадках мішенню дії киназ є інші кінази, які фосфорилируют фосфатази, в свою чергу регулюючи їх функцію. Таким чином, регуляція метаболізму має каскадний характер.
Залежно від чисельних значень множників аїр ефектор Е може виступати в ролі або інгібітору, або промотора (активатора) ферментативної реакції. Однак деякі окремі випадки мають особливе значення і широко застосовуються для опису кінетики ферментативних процесів. До їх числа відносяться повне конкурентне інгібування, повне неконкурентное інгібування, безконкурентному інгібування, проста активація і деякі типи змішаного інгібування і активації.
Ми ще не знаємо, як і природа ефекторів, що викликають: спіралізацію і деспіралізаціі хроматину і відповідно активацію і інактивацію генної функції ДНК на визначений-них її ділянках. Наші досліди з фізіологічно активними речовинами - Тіббереллінамі і кинетином[14]- Дають підставу припустити, що сигнали на структурні переходи хроматину клітина подає за допомогою гормонів або специфічних метаболітів.
Фермент, що змінює свою активність під дією ефекторів, називається ал-лостеріческім. Якщо речовина, зв'язуючись з ферментом, збільшує швидкість реакції, то воно називається активатором, а якщо зменшує-інгібітором. Для таких ферментів залежність швидкості реакції від концентрації еффектора носить нелінійний характер.
Передача збудження від симпатичних нервових закінчень до ефекторами забезпечується безліччю процесів.
Взаємодіючи з аллостерічес-ким центром, подібний метал (ефектор) сприяє утворенню найбільш вигідною просторової конфігурації ферменту і активного фермент-субстратного комплексу.
Отже є два види рецепторів s три типи ефекторів: травні клеткіj клітини, еззш-жшощже кишкову порожнину; клітини - раетжгіз & шщіе кжшечнуео порожнину.
Активність репрессора управляється специфічними метаболітами, які отримали назву ефекторів. При утворенні індукованих ферментів індуктор діє як ефектор і інактивує репрессор; це призводить до того, що репресія гена-оператора знімається. В результаті цистрони в оперон можуть почати синтез відповідної тп - РНК, а це в свою чергу призводить до синтезу закодованих в цих Цитрон поліпептидів, синтез яких за відсутності індуктора був репресований. Таким чином, дія репрессора, мабуть, пов'язано скоріше з пригніченням освіти тощо - РНК, ніж з придушенням її діяльності.
Якщо дві підтаблиці побудовані для управління процесом обох ефекторів, то може бути (з невеликими модифікаціями) використаний описаний вище алгоритм PLANEX.
Централізоване управління обладнанням з КА4 здійснюється за допомогою ефекторів ос (поз. Централізоване управління можливе тільки в тому випадку, якщо управління переведено на КА4 і натиснута клавіша УР (поз. АМФ діє як позитивний ефектор і ліквідує вплив негативного ефектора - АТФ на процес регуляції активності.
білки-рецептори можуть служити лигандами для зв'язування гормонів та інших низькомолекулярних ефекторів, транспортні білки плазми і білки-переносники клітинних мембран - для зв'язування і очищення своїх низькомолекулярних партнерів. білки-регулятори і учасники процесів матричного синтезу, які використовуються в якості лігандів, дозволяють вирішувати завдання по вичленовуванню регуляторних ділянок нуклеїнових матриць і виявлення інших компонентів синтезують систем. Те ж саме відноситься до систем вироблення і транспорту енергії.
Обговорюється можливість взаємозамінності Mg2 і Mg-цитратного комплексу як активують ефекторів фруктозо-1 6-діфосфа-тази.
Природно, що такі ферменти мають спеціальні ділянки впізнання ефектора. У ряді випадків такі ділянки розташовані на спеціальних так званих регуляторпих субодиниць. Класичним прикладом можуть служити білки, звані протєїнкиназамі, які каталізують перенесення залишку фосфорної кислоти від молекули АТФ на білки-субстрати.
Груповий комутатор 8 -подключает сукупність ефекторів, розташованих в блоці ефекторів 3 до обраному подмножеству стежать перемикачів 11 (А5 Б5) і задатчиков 12 (В5 Г5), який точно відповідає викликаному фрагменту.
Кожен такий елемент складається з гена, репрессора і ефектора. Прямокутниками позначені окремі сформовані підлеглі напрямки метаболізму, наприклад процеси, що ведуть до клітинного ділення, до утворення епідермісу, ксилеми і флоеми. Ромбами позначені етапи, на яких клітина або клітини виробляють тести, визначаючи характер свого клітинного оточення.
До складу Вх входять ділянки зв'язування рібонуклеотідних субстратів і аллостеріческіх ефекторів. Вх містить сульфгідрильні групи, які є донорами електронів при відновленні ри-бозна залишку. Обидві субодиниці Bj і В2 беруть участь в утворенні активних центрів ферменту.
Коферменти і простетичної групи, що функціонують як переносники водню, різних груп або електронів, і ставлення їх до вітамінів. Ефектори за своєю структурою не мають нічого спільного з субстратами ферментів. Вони стерически відмінні від субстратів. Тому говорять про аллостеріческіх ефекторів, а центри, відповідальні за регуляцію, називають аллостеріческого центрами ферментів.
Ефектори - інгібітори, керуючі активністю репрессоров. У разі утворення індукованих білків-ферментів роль еффектора виконує метаболіт-індуктор, який інактивує репрессор, ь результаті чого знімається репресія гена-оператора. З'єднання ефектора з рецрессором змінює спорідненість останнього до оператора. Така взаємодія ефекторів з репрессором створює умови для транскрипції на цистрона оперона відповідної мРНК, а це в свою чергу викликає синтез закодованих в цих цистрона білків-ферментів.
Центральні Ефектори можуть здійснювати координоване рух, тільки пластично реагуючи на сукупну сигналізацію з афферентаціонного поля, пристосовуючи їх посилають імпульси до того, що в поточній реальної ситуації має місце на периферії (с. Саккадой, створюючи аферентних потік, тримають мозкові центри в курсі поточного події, в зокрема про становище очі в орбіті. Необхідність в оцінці поточної реальної ситуації на периферії виникає і в зв'язку з безперервним зміною властивостей м'язів.
Будь-ефектор, таким чином, пов'язаний елементами рефлекторної дуги з відповідним рецептором і запускається в дію при подразненні даного рецептора. Відповідна реакція організму виникає внаслідок поширення по рефлекторної дузі порушення (сигналу), що з'являється при подразненні рецептора.
Ефектори аллостеріческіх ферментів змінюють ступінь сиг-моідальіості графіка залежності v від[SJ. Ингибирующий ( отрицательный) эффектор смещает этот график аправо, и он становится более снгмоидальиым; активирующий ( положительный) эффектор смешает график в протиаоположиую сторону, приближая его по форме к гиперболе.
Такие эффекторы называют корепрессорами, а соответствующие ре-гуляторные белки - белками-репрессорами или апо реп рессорами. Синтез ферментов репрессибельного оперона включается посредством дере-прессии.
Индуктор ( эффектор) - молекула, способная вызывать синтез данного фермента с целью приспособления его к структуре субстрата.
Цитотоксины как неспенифнчные эффекторы обладают способностью нарушать структуры различных биологических мембран, изменяя тем самым клеточную проницаемость и. В отдельных случаях цитотоксины способны даже разрушать мембраны: растворять мембраны лейкоцитов, лимфоцитов, тромбоцитов, микрофагов кровн.
Цитотоксины как неспецифичные эффекторы обладают способностью нарушать структуры различных биологических мембран, изменяя тем самым клеточную проницаемость и направления внутриклеточных процессов. В отдельных случаях цитотоксины способны даже разрушать мембраны: растворять мембраны лейкоцитов, лимфоцитов, тромбоцитов, микрофагов крови.
Большое количество эффекторов свидетельствует о сложной регуляции образования микротрубочек в клетке. Ассоциация, видимо, начинается в одной точке клетки и идет в одном направлении при добавлении мономеров к удлиняющемуся или головному концу лолимера, тогда как на хвостовом конце преобладает диссоциация. Вероятно, сумма этих векторных процессов обусловливает наблюдаемый медленный аксональный поток тубулина.
Связывание субстрата с ферментом ( А и действие отрицательного ( Б и положительного ( В эффектора на каталитическую активность аллостери-ческого фермента. Если действие эффектора приводит к понижению каталитической активности фермента, такой эффектор называется отрицательным, или ингибитором. Положительным называют эффектор, действие которого повышает каталитическую активность фермента. Положительным эффектором, или активатором, чаще всего бывает субстрат данного фермента.
Нормальная функция иммунного эффектора и гомеоста-тическая регуляция иммунной реакции зависят от ряда растворимых продуктов, известных как цитокины, которые синтезируются и выделяются лимфоцитами и другими видами клеток. Цитокины оказывают плейотрогшый эффект на иммунную и воспалительную реакцию. Для иммунной реакции необходимо взаимодействие различных клеточных популяций - регуляция реакции на антитела, аккумуляция иммунных клеток и молекул в воспалительных участках, начало реакций острой фазы, контроль цитотоксичной функции макрофагов и многие другие процессы, важные для сопротивляемости хозяина. Они находятся под влиянием и даже в зависимости от цитокинов, действующих индивидуально или коллективно.
Гормон является аллос-терическим эффектором транспортных систем мембран.
Последний, являясь универсальным эффектором внутриклеточных ферментов, активирует протеинкиназу, которая в свою очередь фосфорилирует киназу фосфорилазы и гликогенсинтазу. Фосфорили-рование первого фермента способствует формированию активной гликоген-фосфорилазы и соответственно распаду гликогена с образованием глюкозо - - 1-фосфата ( см. главу 10), в то время как фосфорилирование гликогенсинта-зы сопровождается переходом ее в неактивную форму и соответственно блокированием синтеза гликогена. Общим итогом действия глюкагона являются ускорение распада гликогена и торможение его синтеза в печени, что приводит к увеличению концентрации глюкозы в крови.
Рецептор реагирует на эффектор и передает сигнал по определенному пути, конкретный механизм которого неизвестен, на мотор жгутика. У бактерий с перитрихиальным жгути-кованием выявлены два вида двигательного поведения: прямолинейное движение и кувыркание, т.е. периодические и случайные изменения направления движения. Если бактерия перемещается в сторону оптимальной концентрации аттрактанта, ее прямолинейное движение, ориентированное по отношению к химическому веществу, становится более длительным, а частота кувырканий более низкой, что позволяет ей в конечном итоге перемещаться в нужном направлении.
В этом случае эффектор является просто активатором одного из ферментов. Это явление легко распознать по расхождению кинетики использования субстрата и кинетики образования всех ожидаемых продуктов реакции. Чтобы обойти эти осложнения, нужно, конечно, работать с высокоочищенными ферментными препаратами, проверенными на содержание мешающих примесей, и измерять как расход субстрата, так и образование продукта реакции.
АМФ действует как положительный эффектор и ликвидирует влияние отрицательного эффектора - АТФ на процесс регуляции активности.
Схема установки для регистрации электрической активности аксона изолированного нейрона. Датчик сигналов дает ток, генерирующий в аксоне потенциал действия, который воспринимается введенным в аксон микроэлектродом. Возникающий сигнал передается от него на двухлучевой катодный осциллограф. Структура и функция эффекторов вкратце описаны в разд.
Эффективная энергия активации 66 Эффекторы обратимые, влияние па кинетику действия ферментов 79 ел.
Простейший тип активности осуществляют эффекторы - механизмы, которыми физически оперирует робот, воздействуя на окружение. К ним относятся колеса с электроприводом, зажимы, тормоза и механические манипуляторы, приводимые в действие соленоидами.
Эффективная энергия активации 66 Эффекторы обратимые, влияние на кинетику действия ферментов 79 ел.
Групповой коммутатор 8 -подключает совокупность эффекторов, расположенных в блоке эффекторов 3, к избранному подмножеству следящих переключателей 11 ( А5, Б5) и задатчиков 12 ( В5, Г5), точно соответствующему вызванному фрагменту.
Связь между рецепторами и эффекторами осуществляют особые клетки - нейроны. Они являются основными структурными и функциональными элементами нервной системы и их разветвленные отростки пронизывают все тело животного, образуя сложную сеть передачи сигналов.
Активность некоторых ферментов регулируется специфическими эффекторами, которые по структуре отличаются от субстрата, кофактора и продукта данной ферментативной реакции. Эффектор присоединяется к белку-ферменту на участке, отличном от участков связывания субстрата и продукта.
Возможность достижения субстратом или эффектором комплексующего центра связана с конформа-ционными изменениями белка в переходном состоянии. Известно, что конформационные изменения в белках характеризуются, как правило, значительными изменениями энтальпии. Поэтому следует ожидать, что этому механизму комплексообразова-ния присущи высокие значения энергии активации.
Адениловые нуклеотиды относятся к числу важнейших эффекторов. АМФ и АДФ действуют как положительные эффекторы, стимулирующие скорость энергетических процессов и, следовательно, повышающие выход АТФ. Наоборот, АТФ служит отрицательным эффектором, сигнализирующим о превышении процессов образования АТФ над его потреблением.
Ясно, что при добавлении положительного эффектора Р равновесие также будет сдвигаться в сторону образования большего количества активных центров.
Транскрипция в бактериальной клетке. А. Структурные гены ( А, В, С и D оперона находятся под транскрипционным контролем оператора ( о и промотора ( р. РНК-полимераза связывается с участками, находящимися на расстоянии 10 ( - 10 и 35 ( - 35 пар оснований от сайта инициации транскрипции ( 1. t - Стоп-сигнал, ответственный за остановку транскрипции, а, ( 3, у и 6 - белки, продукты генов А, В, С, D. Б. То же, что и на А, но показано связывание РНК-полимеразы с промоторной областью.| Включение транскрипции бактериального оперона. Репрессор ( R связывается с оператором и блокирует транскрипцию. Связывание эффектора ( Е с репрессором изменяет его конформацию, и он не может связаться с оператором. РНК-полимераза беспрепятственно перемещается вдоль молекулы ДНК, осуществляя транскрипцию. В этом случае сахар действует как эффектор, препятствуя связыванию репрессора с операторным участком и таким образом обеспечивая транскрипцию оперона и синтез ферментов.
В схеме (6.26) буквой А обозначен эффектор, предшествующий первой кинетической стадии, В - второй, С - третьей. Компоненты А, В, С заданы постоянными концентрациями и могут представлять собой ионы водорода, ингибиторы или активаторы фермента.
Тип и число индикаторов 2 и эффекторов 3, расположенных рядом с блоком воспроизведения статической части фрагмента 1, может изменяться в широких пределах. При этом сохраняется общая структура всего устройства, однако целевое назначение может существенно изменяться.
Многие вещества, служащие для ферментов эффекторами и субстратами, присутствуют в растворе в сильно заряженной форме и могут влиять на скорость седиментации за счет только электростатических эффектов. Поэтому систему ( фермент эффектор) следует сравнивать - с системой ( фермент неактивный аналог эффектора), а не с чистым ферментом. В работе Герхарта и Шахмана в качестве неактивного аналога карбамоил-фосфата служил фосфат калия, а Роу и Вейцман в качестве - контроля для действия НАД-Н использовали НАДФ-Н. Герхарт и Шахман[11]детально обговорюють всі можливі артефакти, що виникають при такому аналізі.
Відомо кілька типів протеинкиназ, активуються різними ефекторами. Субстрати протеинкиназ - величезна кількість білків, фос-форілірованіе яких призводить до зміни їх активності. Більш того, виявлені протєїнфосфатаза, які, здійснюючи гідроліз фосфатної групи, повертають білкову молекулу в початковий стан. В багатьох випадках мішенню дії киназ є інші кінази, які фосфорилируют фосфатази, в свою чергу регулюючи їх функцію. Таким чином, регуляція метаболізму має каскадний характер.
Залежно від чисельних значень множників аїр ефектор Е може виступати в ролі або інгібітору, або промотора (активатора) ферментативної реакції. Однак деякі окремі випадки мають особливе значення і широко застосовуються для опису кінетики ферментативних процесів. До їх числа відносяться повне конкурентне інгібування, повне неконкурентное інгібування, безконкурентному інгібування, проста активація і деякі типи змішаного інгібування і активації.
Ми ще не знаємо, як і природа ефекторів, що викликають: спіралізацію і деспіралізаціі хроматину і відповідно активацію і інактивацію генної функції ДНК на визначений-них її ділянках. Наші досліди з фізіологічно активними речовинами - Тіббереллінамі і кинетином[14]- Дають підставу припустити, що сигнали на структурні переходи хроматину клітина подає за допомогою гормонів або специфічних метаболітів.
Фермент, що змінює свою активність під дією ефекторів, називається ал-лостеріческім. Якщо речовина, зв'язуючись з ферментом, збільшує швидкість реакції, то воно називається активатором, а якщо зменшує-інгібітором. Для таких ферментів залежність швидкості реакції від концентрації еффектора носить нелінійний характер.
Передача збудження від симпатичних нервових закінчень до ефекторами забезпечується безліччю процесів.
Взаємодіючи з аллостерічес-ким центром, подібний метал (ефектор) сприяє утворенню найбільш вигідною просторової конфігурації ферменту і активного фермент-субстратного комплексу.
Отже є два види рецепторів s три типи ефекторів: травні клеткіj клітини, еззш-жшощже кишкову порожнину; клітини - раетжгіз & шщіе кжшечнуео порожнину.
Активність репрессора управляється специфічними метаболітами, які отримали назву ефекторів. При утворенні індукованих ферментів індуктор діє як ефектор і інактивує репрессор; це призводить до того, що репресія гена-оператора знімається. В результаті цистрони в оперон можуть почати синтез відповідної тп - РНК, а це в свою чергу призводить до синтезу закодованих в цих Цитрон поліпептидів, синтез яких за відсутності індуктора був репресований. Таким чином, дія репрессора, мабуть, пов'язано скоріше з пригніченням освіти тощо - РНК, ніж з придушенням її діяльності.
Якщо дві підтаблиці побудовані для управління процесом обох ефекторів, то може бути (з невеликими модифікаціями) використаний описаний вище алгоритм PLANEX.
Централізоване управління обладнанням з КА4 здійснюється за допомогою ефекторів ос (поз. Централізоване управління можливе тільки в тому випадку, якщо управління переведено на КА4 і натиснута клавіша УР (поз. АМФ діє як позитивний ефектор і ліквідує вплив негативного ефектора - АТФ на процес регуляції активності.
білки-рецептори можуть служити лигандами для зв'язування гормонів та інших низькомолекулярних ефекторів, транспортні білки плазми і білки-переносники клітинних мембран - для зв'язування і очищення своїх низькомолекулярних партнерів. білки-регулятори і учасники процесів матричного синтезу, які використовуються в якості лігандів, дозволяють вирішувати завдання по вичленовуванню регуляторних ділянок нуклеїнових матриць і виявлення інших компонентів синтезують систем. Те ж саме відноситься до систем вироблення і транспорту енергії.
Обговорюється можливість взаємозамінності Mg2 і Mg-цитратного комплексу як активують ефекторів фруктозо-1 6-діфосфа-тази.
Природно, що такі ферменти мають спеціальні ділянки впізнання ефектора. У ряді випадків такі ділянки розташовані на спеціальних так званих регуляторпих субодиниць. Класичним прикладом можуть служити білки, звані протєїнкиназамі, які каталізують перенесення залишку фосфорної кислоти від молекули АТФ на білки-субстрати.
Груповий комутатор 8 -подключает сукупність ефекторів, розташованих в блоці ефекторів 3 до обраному подмножеству стежать перемикачів 11 (А5 Б5) і задатчиков 12 (В5 Г5), який точно відповідає викликаному фрагменту.
Кожен такий елемент складається з гена, репрессора і ефектора. Прямокутниками позначені окремі сформовані підлеглі напрямки метаболізму, наприклад процеси, що ведуть до клітинного ділення, до утворення епідермісу, ксилеми і флоеми. Ромбами позначені етапи, на яких клітина або клітини виробляють тести, визначаючи характер свого клітинного оточення.
До складу Вх входять ділянки зв'язування рібонуклеотідних субстратів і аллостеріческіх ефекторів. Вх містить сульфгідрильні групи, які є донорами електронів при відновленні ри-бозна залишку. Обидві субодиниці Bj і В2 беруть участь в утворенні активних центрів ферменту.