А Б В Г Д Е Є Ж З І Ї Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ю Я
Тіло - нейрон
Тіло нейрона містить ядро, яке містить інформацію про спадкові властивості, і плазму, що володіє молекулярними засобами для виробництва необхідних нейрона матеріалів. Нейрон отримує сигнали (імпульси) від аксонів інших нейронів через дендрити (приймачі) і передає сигнали, згенеровані тілом клітки, вздовж свого аксона (передавач), що наприкінці розгалужується на волокна. На закінченнях цих волокон знаходяться спеціальні освіти - синапси, які впливають на силу імпульсу.
Тіла нейронів спинномозкових гангліїв не мають дендритних відростків і не отримують синоптичних входів. Їх збудження відбувається в результаті приходу потенціалу дії по периферичного відростка, що контактують з рецепторами.
Від тіла нейрона відходить тільки один А. В його цитоплазмі (аксоплазме) є нейрофібрили, мітохондрії і ендо- плазматіч.
Зазвичай тіла нейронів, що належать до одного типу, групуються в одній області мозку, утворюють східного роду зв'язку та мають подібну історію розвитку. Таке скупчення нейронів називають ядром, якщо нейрони згруповані у вигляді клубка, або платівкою, якщо вони утворюють тонкий, сплощений шар. У головному мозку типове ядро може містити в собі півдюжини різних типів нейронів, що утворюють велику функціональну одиницю, пов'язану з іншими ядрами і пластинками мозку великими пучками аксонів-волокнистими трактами. Таким чином, перший етап анатомічного опису мозку полягає в перерахуванні ядер і пластинок н вказівці зв'язків між ними.
У тілі нейрона міститься близько 65% води і 35% щільних речовин. Від 20 до 25% щільних речовин складають ліпіди, причому більша частина їх представлена фосфоли-підамі і ганглиозидов.
Наприклад, на тілі нейрона, зображеного на рис. 85 розташована порогова діаграма трьох змінних.
Спрощена схема розташування симпатичного ганглія і його зв'язків зі спинним мозком і спинномозковим нервом. | Відмінності між симпатичної (СНС і парасимпатичної (ПСН нервовою системою. У СНС клітинні синапси і тіла постгангліонарних нейронів знаходяться головним чином в парних гангліях, розташованих поруч зі спинним мозком. Вони об'єднані в два паралельних йому симпатичних ствола, що з'єднуються в непарний ганглії на рівні куприка.
А. Схематичне зображення синапсу. Б. Електронна мікрофотографія. Видно синаптичні контакти в базальної частини ніжки колб сітківки ока мавпи[35а ]. Кожна ніжка утворює синаптичні контакти приблизно з 12 тріадами, що складаються в свою чергу з відростків біполярної клітини (в середині, яка служить для виведення основного сигналу, і двох горизонтальних клітин, що утворюють синапси також і з іншими колбочками. Зображені синапси характеризуються наявністю лентовидной структури всередині ніжки . Зверніть увагу иа численні синаптичні бульбашки в ніжці, частина яких розташована навколо лентовидной структури, а також на сііаптіческне щілини і характерне потовщення мембран, що оточують щілину під стрічкоподібним освітою. Мікрофотографія люб'язно надана Дауліігом (Dowling. Див. Також[Зов ]. Утворений постсинаптический потенціал поширюється по тілу нейрона і вздовж аксона і в відповідних умовах ініціює потенціал дії (гл. Між сторонами мембрани, утворює оболонку тіла нейрона, є, як ми вже вказували , певна різниця потенціалів.
Анатомія нейрона. Дендрити - розгалужені відростки, що відходять від тіла нейрона і навколишні його. Дендрити отримують імпульси збудження або гальмування через особливі хімічні речовини - нейротрансмітери. У ядрі знаходиться клітинний хроматин - генетичний матеріал.
Друга мікросхема (порогове пристрій) моделює тіло нейрона. Вона формує необхідну передатну характеристику напруга - напруга і перетворює напругу в частоту.
Друга мікросхема (порогове пристрій) моделює тіло нейрона. Вона формує необхідну передатну характеристику напруга-напруга і перетворює напругу в частоту.
Молекулярна організація мієлінової оболонки (по X. Хіден. | Хімічний склад сірої і білої речовини головного мозку людини (у відсотках від маси сирої тканини. Сіра речовина головного мозку представлено в основному тілами нейронів, а біла речовина - аксонами. У зв'язку з цим зазначені відділи мозку значно різняться за своїм хімічним складом.
Фактор, який виконує медіаторну функцію, виробляється в тілі нейрона і звідти транспортується в закінчення його аксона, де в основному відбувається його депонування. Що міститься в пресинаптичних закінченнях медіатор повинен виділитися в синаптичну щілину, щоб впливати на рецептори постсінапті-чеський) мембрани, забезпечуючи транссінаптіческого передачу сигналів.
Сегментарне розподіл спинномозкових нервів (метамер. У передній (вентральній) частини сірої речовини розташовані тіла нейронів, контролюючих рухові функції; серединна частина на рівні грудного відділу пов'язана з вегетативними функціями; в задню частину (дорзальную) надходять чутливі імпульси від спи-нальних нервів.
При передачі сигналів через синапс (місце контакту волокна з тілом нейрона) виходить затримка на одиницю часу.
Елементарне ланка нервової системи складається з декількох послідовно розташованих один за одним нервових клітин таким чином, що аксон одного нейрона знаходиться близько дендрита або тіла іншого нейрона.
Однією з найбільш цікавих проблем біохімії є перетворення хімічної енергії в механічну, що становить основу таких біологічних процесів, як м'язове скорочення, транспорт речовин між тілом нейрона і синапсами, а також активний транспорт іонів і молекул через клітинну мембрану. Було підраховано, що в стані спокою - 30% енергії дихання використовується на роботу натрій-калієвого насоса.
Взаємозв'язок біологічних нейронів. Він складається з тіла (cell body), або соми (soma), і відростків нервових волокон двох типів - дендритів (dendrites), за якими приймаються імпульси, і єдиного аксона (ахоп), за яким нейрон може передавати імпульс. Тіло нейрона містить ядро (nucleus), яке містить інформацію про спадкові властивості, і плазму, що володіє молекулярними засобами для виробництва необхідних нейрона матеріалів. На закінченнях цих волокон знаходяться спеціальні освіти - синапси (synapses), які впливають на величину імпульсів.
Вегетативна нервова система складається з нейронів двох типів - прегангліонарних і постгангліонарних. Тіла прегангліонарних нейронів лежать в головному або спинному мозку, а їх неміелінізірованние аксони залишають центральну нервову систему в складі вентральних корінців сегментарного нерва і утворюють синапси з дендритами постгангліонарних нейронів.
Входи нейрона не перебувають на тілі і не стосуються його. Вихід розташований на тілі нейрона.
Проводить нервові імпульси до тіла нейрона.
Макроскопічне поділ нервової тканини на сіра і біла речовина має мікроскопічну і біохімічну основу. Мікроскопічно сіра речовина складається з тіл нейронів, тоді як в білій речовині знаходяться нервові волокна або аксони. Білизну створюють оболонки цих волокон, що складаються з жирного речовини - мієліну. Олігодендроціти зазвичай міелінізіруют кілька аксонів, тоді як Шван-ського клітина пов'язана лише з одним аксонів. Перерви мієлінової оболонки, звані перехопленнями Ранвье, являють собою проміжки між шванновскими клітинами або між олигодендроцитов. Встановлено, що в освіті мієлінової оболонки найдовшого центрального рухового шляху бере участь до 2 тис. Шван-ських клітин. Мієлін, роль якого полягає в підтримці потенціалу дії, особливо схильний до впливу нейротоксичних речовин. Характерні нейроморфологіче-ські зміни мієліну під дією нейротоксичні речовин позначають як миелинопатия.
Це невеликі, відносно короткі відростки, що розгалужуються на кінцях на тонкі термінальні гілочки - дендрити (від грец. Нервові відростки, які проводять імпульси від тіла нейрона до інших клітин або органам, називають аксонами; вони тонше дендритів і можуть досягати декількох метрів в довжину. обсяг цитоплазми, міститься в відростках нервової клітини, може в кілька разів перевищувати її кількість в тілі клітини. У тісному зв'язку з плазмолеммой в тілі нейрона і проксимальних відрізках ДЕНДРА- тов знаходиться так звана підповерхнева мембранна структура. Це цистерни, які розташовані паралельно поверхні плазмо-леми і відокремлені від неї дуже вузькою світлою зоною. Припускають, що цистерни грають важливу роль в метаболізмі нейрона. Основний ультраструктурою цитоплазми нейрона є ендоплазматична мережа-система обмежених мембраною бульбашок, трубочок і сплощені мішечків, або цистерн. Мембрани ендоплазматичної мережі пов'язані певним чином з плазмолеммой і оболонкою ядра нейрона.
Сіра речовина головного мозку представлено в основному тілами нейронів, а біла речовина - аксонами. У зв'язку з цим зазначені відділи мозку значно відрізняються за своїм хімічним складом. Хімічний склад периферичних нервів близький до складу білої речовини мозку. У зв'язку з різноманіттям морфологічних компонентів, що входять в нервову тканину, більш доцільно розглядати склад окремих її морфологічних елементів.
Нейромедіатор синтезується або в пери-Каріон, звідки транспортується в пресінап-тическое закінчення нейрона, або безпосередньо в самому закінченні. В обох випадках для цього потрібні ферменти, що збираються на рибосомах в тілі нейрона. У синаптическом закінчення нейромедіатор упаковується в бульбашки і зберігається там до вивільнення. У нервовій системі хребетних є два головних речовини цього типу - ацетилхолін (АЦХ) і норадрена-лін, хоча існують і інші нейромедіатори, які ми розглянемо в кінці цього розділу. Ацетилхолін є оцтовокислий ефір холіну. Норадрена-лін описаний в розд. Нейрони, зв'язок між якими опосередкована ацетилхоліном, називаються холинергическими, а використовують для синаптичноїпередачі норадреналін - адрен-ергіческімі.
Тому від k перших входів не повинно виходити провідних волокон. Білі ж збуджений один тільки (k 1) - й вхід, то в тілі нейрона ми отримуємо 1; це вимагає від (k 1) - го входу збудливого волокна. Так як, далі, при порушенні будь-якої комбінації з k входів разом з (k 1) - м входом в тілі нейрона ми отримуємо нулі, то природно накласти заборону від кожного з k перших входів на яке проводить волокно від (k - f - 1) - го входу.
Периферична нервова система включає в себе нейрони, що знаходяться поза центральної нервової системи. Термін периферична визначає анатомічне положення цієї системи, але з функціональної точки зору це визначення дещо штучним: тіла нейронів периферичних нервів, наприклад, розташовані в межах центральної нервової системи. У застосуванні до експериментальної, клінічної та епідеміологічної нейротоксіколо-гии поняття периферична нервова система означає систему, вибірково піддану дії токсичних речовин і разом з тим здатну до регенерації.
У корі головного мозку основним видом межнейро-нальних зв'язків є аксодендральние зв'язку, утворені найтоншими розгалуженнями аксонів одних нейронів з дендритними розгалуженнями інших. Передача нервового імпульсу з одного нейрона на інший можлива лише через кінцеві розгалуження аксона одного нейрона на дендрити або тіло іншого нейрона.
Фотографія поперечного зрізу спинного мозку людини, отримана за допомогою світлового мікроскопа. У центрі зрізу видно темну область нагадує за формою метелика. Це - сіра речовина спинного мозку, в якому розташовані тіла нейронів. Сіра речовина оточує світла зона - біла речовина, яке складається з пучків міелінізіро-ванних аксонів. Зовні спинний мозок покритий трьома мозковими оболонками. Деякі сенсорні нейрони утворюють синапси безпосередньо з мотонейронами переднього роги, як у випадку добре всім відомого колінного рефлексу. Від нижньої частини шийного відділу до верхньої частини поперекового відділу сіра речовина утворює латеральні (бічні) роги, що містять тіла прегангліонарних нейронів вегетативної нервової системи. Біла речовина складається з пучків аксонів, що утворюють провідні шляхи (тракти), які пов'язують нервові клітини головного і спинного мозку. Висхідні шляху несуть сенсорну інформацію в головний мозок, а по спадним шляхах з головного мозку в спинний передається рухова інформація.
По всій видимості, нейрофізіологи вважають, що пам'ять кодується в синапсах, де аксон передає клітини прилягає до тіла приймального нейрона. Інформація кодується як ймовірність того, що імпульс від передавальної клітини призведе в кінцевому рахунку до порушення приймальні клітини.
Назва псевдоуніполярного пояснюється тим, що в ембріональному періоді первинні аферентні нейрони походять від біполярних клітин, відростки яких потім зливаються. Тіло великих нейронів має діаметр близько 60 - 120 мкм, в той час як у дрібних нейронів він коливається від 14 до 30 мкм.
Пошарова топографія сірої речовини спинного мозку по Рекседа. Друга і третя пластини утворюють желатинозную субстанцію. Тут локалізуються два основних типи нейронів: більш дрібні і відносно великі нейрони. Хоча тіла нейронів другий пластини мають невеликий діаметр, їх дендритні розгалуження досить численні. Аксонинейронів другий пластини проектуються на тракт Ліссауера і власний дорсолатераль-ний пучок спинного мозку, але багато залишаються в межах желатинозной субстанції. На клітинах другої і третьої пластин закінчуються волокна первинних аферентних нейронів, переважно шкірної і больової чутливості.
Нейрон (часто набагато більш подовжений, ніж на малюнку. Різні типи нейронів можуть істотно відрізнятися за зовнішнім виглядом. | Синапси забезпечують контакт одного нейрона з іншим. Спробуємо розібратися, як же влаштований нейрон. Я схематично зобразив його на рис. 9.8. Його потовщена центральна частина, трохи схожа на зірку і часто має форму редиски, називається тілом (сомой) нейрона і містить в собі клітинне ядро. З одного боку від тіла нейрона відходить сильно витягнуте нервове волокно, зване аксоном. Аксон іноді досягає дійсно величезної довжини (у людини - часто до декількох сантиметрів), якщо врахувати, що мова йде всього лише про одну мікроскопічної клітині.
Здоровий головний мозок людини, розрізаний навпіл по площині між великими півкулями. Вид з внутрішньої сторони лівої півкулі. Мозочок розташований в задній частині головного мозку і майже повністю закритий великими півкулями. Поверхня мозочка порізана численними глибокими борознами; як і великий мозок, мозочок має кору з сірої речовини. Сіра речовина містить велику кількість тіл нейронів і їх відростків. Мозочок називають гіроскопом тіла, оскільки він відповідає за збереження рівноваги. Він отримує інформацію від рецепторів вестибулярного апарату, що знаходиться у внутрішньому вусі, і забезпечує координовану роботу всіх м'язів, що беруть участь в рухах.
Мікроскопічно сітківка представляє собою ланцюг трьох нейронів: зовнішнього - фоторецепторного, середнього - асоціативного і внутрішнього - гангліонарного. В сукупності вони утворюють 10 шарів сітківки (рис. 10): 1) шар пігментного епітелію; 2) шар паличок і колбочок; 3) зовнішню гліальних прикордонну мембрану; 4) зовнішній зернистий шар; 5) зовнішній сітчастий шар; 6) внутрішній зернистий шар; 7) внутрішній сітчастий шар; 8) гангліонарний шар; 9) шар нервових волокон; 10) внутрішню гліальних прикордонну мембрану. Ядерні і гангліонарний шари відповідають тілах нейронів, сітчасті - їх контактам.
Дегенеративними змінами мозку, пов'язаними з накопиченням іншого МЕ - цинку, характеризується хвороба Піка. Накопичуючись в головному мозку, цей МЕ може викликати пошкодження нейронів або сам, або через активацію цінксо-тримає глутаматдегідрогенази, що тягне за собою порушення обміну глутамінової кислоти - основного медіатора порушення ЦНС. Це призводить до ураження синапсів, тел нейронів і появи в них аргірофільних включень.
Біологічний нейрон. На рис. 1.1 показана структура пари типових біологічних нейронів. Дендрити йдуть від тіла нервової клітини до інших нейронів, де вони приймають сигнали в точках з'єднання, які називаються синапсами. Прийняті синапсом вхідні сигнали підводяться до тіла нейрона. Тут вони підсумовуються, причому одні входи прагнуть порушити нейрон, інші - перешкодити його порушення. Коли сумарне збудження в тілі нейрона перевищує деякий поріг, нейрон збуджується, посилаючи по аксону сигнал іншим нейронам. У цієї основної функціональної схеми багато ускладнень і винятків, проте більшість штучних нейронних мереж моделюють лише ці прості властивості.
Синаптичні зв'язки нейронів мозочка[Экклс Дж., 1969 ]. Моховиті волокна, крім того, утворюють синапси з корзинчатими клітинами. Аксони корзинчатих клітин утворюють густі сплетення типу кошиків навколо тел грушовидних клітин, що забезпечують значну площу синаптичних контактів. Синапси між аксонами корзинчатих клітин і тілами грушовидних нейронів є гальмівними. Вони забезпечують ефективне гальмування збудливих впливів, що надаються на грушоподібні клітини через аксодендрітние синапси, утворені лазять волокнами і аксонами вставних нейронів.
Схематичне зображення нейрона (, стор. 1192. Незважаючи на відмінність розмірів і форми нейронів, все ж неважко простежити загальний план їх будови. Кінці дендритів утворюють синапси з іншими нейронами і функціонують в якості пристроїв, що сприймають сигнали. Вступники сигнали сприймаються також синапсами на тілі нейрона .
Аксон за своєю природою є аналогом з'єднувального проводу електричного кола. Ближче до кінця він розгалужується, і більш дрібні гілки утворюють контакти з іншими нейронами. Дендрити закінчуються синапсами, які відділені від тіла нейрона вузьким переходом шириною 001 - 002 мкм.
. Аксон за своєю природою є аналогом з'єднувального проводу електричного кола. Ближче до кінця він розгалужується, і більш дрібні гілки утворюють контакти з іншими нейронами. Дендрити закінчуються синапсами, які відділені від тіла нейрона вузьким переходом шириною близько 001 - 002 мкм.
час виникнення клінічних симптомів і деяких фізіологічних зрушень в період мікрохвильового опромінення (300 мВт /см2. Останнє значення приросту температури особливо цікаво тим, що воно практично відповідає межам фізіологічних коливань цього показника у тварин. За його Даним, 1 г речовини тел нейронів виділяє приблизно 1 8 к ал /(г-хв) тепла.
Зміни в межнейрональних зв'язках виникають значно раніше клінічних проявів інтоксикації і після припинення дії незабаромзникають. При наростанні інтоксикації ці зміни стають більш різко вираженими і поширюються до тіла клітини. Пізніше до них приєднуються незворотні зміни в тілі нейрона, нерідко із загибеллю останнього.
Перекодування сумарного ПСП в частоту імпульсного розряду на виході нейрона (в аксоні. З графіків А і Б видно, сак частота імпульсів в аксоні зростає при збільшенні сумарного ПСП. На графіку У представлена загальна залежність. Г - спосіб вимірювання сумарного ПСП. Л і Б. на верхніх графіках-сумарна інтенсивність синаптичної стимуляції, яка сприймається тілом клітини. на нижніх графіках-відповідні розряди імпульсів, що посилаються по аксону. на верхніх графіках показано, як виглядали б ПСП, якби імпульсний розряд какнм чином блокувався. Завдяки часової і просторової сумації частоти імпульсних розрядів безлічі нейронів можуть спільно контролювати мембранний потенціал тіла одного постсинаптичного нейрона. Кінцевим результатом цієї інтеграції всіх вхідних сигналів буде вироблення постсинаптичної кліткою певної відповіді, зазвичай у вигляді імпульсів для передачі сигналів іншим клітинам, нерідко знаходяться у віддалених частинах організму. Відповідний сигнал повинен відображати величину сумарного ПСП в тілі нейрона. Але якщо цей ПСП може плавно змінюватися, то потенціали дії (нервові імпульси) мають постійну амплітуду і поширюються по закону все або нічого. Єдиною вільної змінної при передачі сигналів за допомогою імпульсів залишається часовий інтервал між послідовними імпульсами. Тому для передачі інформації на великі відстані величина сумарного ПСП повинна бути перетворена, або перекодувати, в нову форму. Сумарний ПСП кодується у вигляді частоти імпульсного розряду (рнс. Схема нейро-гліо-судинні-стого комплексу, що є структурною основою мозкової тканини. У нейронах різних шарів кори відзначали подібні реакції: поява інвагінацій ядерної оболонки, розширення цистерн і каналец ендоплазматіче-ської мережі, зменшення числа рибосом, набухання мітохондрій, гіпертрофію комплексу Гольджі і збільшення кількості лізосом. Таким чином, під впливом ПМП змінюються майже всі структурні елементи тіла нейрона. Причому зміни з боку ядерної оболонки, мітохондрій і комплексу Гольджі свідчать про підвищення метаболічних процесів, а стан ендо- плазматичної мережі і рибосом говорить про придушення білкового синтезу.
Тіла нейронів спинномозкових гангліїв не мають дендритних відростків і не отримують синоптичних входів. Їх збудження відбувається в результаті приходу потенціалу дії по периферичного відростка, що контактують з рецепторами.
Від тіла нейрона відходить тільки один А. В його цитоплазмі (аксоплазме) є нейрофібрили, мітохондрії і ендо- плазматіч.
Зазвичай тіла нейронів, що належать до одного типу, групуються в одній області мозку, утворюють східного роду зв'язку та мають подібну історію розвитку. Таке скупчення нейронів називають ядром, якщо нейрони згруповані у вигляді клубка, або платівкою, якщо вони утворюють тонкий, сплощений шар. У головному мозку типове ядро може містити в собі півдюжини різних типів нейронів, що утворюють велику функціональну одиницю, пов'язану з іншими ядрами і пластинками мозку великими пучками аксонів-волокнистими трактами. Таким чином, перший етап анатомічного опису мозку полягає в перерахуванні ядер і пластинок н вказівці зв'язків між ними.
У тілі нейрона міститься близько 65% води і 35% щільних речовин. Від 20 до 25% щільних речовин складають ліпіди, причому більша частина їх представлена фосфоли-підамі і ганглиозидов.
Наприклад, на тілі нейрона, зображеного на рис. 85 розташована порогова діаграма трьох змінних.
Спрощена схема розташування симпатичного ганглія і його зв'язків зі спинним мозком і спинномозковим нервом. | Відмінності між симпатичної (СНС і парасимпатичної (ПСН нервовою системою. У СНС клітинні синапси і тіла постгангліонарних нейронів знаходяться головним чином в парних гангліях, розташованих поруч зі спинним мозком. Вони об'єднані в два паралельних йому симпатичних ствола, що з'єднуються в непарний ганглії на рівні куприка.
А. Схематичне зображення синапсу. Б. Електронна мікрофотографія. Видно синаптичні контакти в базальної частини ніжки колб сітківки ока мавпи[35а ]. Кожна ніжка утворює синаптичні контакти приблизно з 12 тріадами, що складаються в свою чергу з відростків біполярної клітини (в середині, яка служить для виведення основного сигналу, і двох горизонтальних клітин, що утворюють синапси також і з іншими колбочками. Зображені синапси характеризуються наявністю лентовидной структури всередині ніжки . Зверніть увагу иа численні синаптичні бульбашки в ніжці, частина яких розташована навколо лентовидной структури, а також на сііаптіческне щілини і характерне потовщення мембран, що оточують щілину під стрічкоподібним освітою. Мікрофотографія люб'язно надана Дауліігом (Dowling. Див. Також[Зов ]. Утворений постсинаптический потенціал поширюється по тілу нейрона і вздовж аксона і в відповідних умовах ініціює потенціал дії (гл. Між сторонами мембрани, утворює оболонку тіла нейрона, є, як ми вже вказували , певна різниця потенціалів.
Анатомія нейрона. Дендрити - розгалужені відростки, що відходять від тіла нейрона і навколишні його. Дендрити отримують імпульси збудження або гальмування через особливі хімічні речовини - нейротрансмітери. У ядрі знаходиться клітинний хроматин - генетичний матеріал.
Друга мікросхема (порогове пристрій) моделює тіло нейрона. Вона формує необхідну передатну характеристику напруга - напруга і перетворює напругу в частоту.
Друга мікросхема (порогове пристрій) моделює тіло нейрона. Вона формує необхідну передатну характеристику напруга-напруга і перетворює напругу в частоту.
Молекулярна організація мієлінової оболонки (по X. Хіден. | Хімічний склад сірої і білої речовини головного мозку людини (у відсотках від маси сирої тканини. Сіра речовина головного мозку представлено в основному тілами нейронів, а біла речовина - аксонами. У зв'язку з цим зазначені відділи мозку значно різняться за своїм хімічним складом.
Фактор, який виконує медіаторну функцію, виробляється в тілі нейрона і звідти транспортується в закінчення його аксона, де в основному відбувається його депонування. Що міститься в пресинаптичних закінченнях медіатор повинен виділитися в синаптичну щілину, щоб впливати на рецептори постсінапті-чеський) мембрани, забезпечуючи транссінаптіческого передачу сигналів.
Сегментарне розподіл спинномозкових нервів (метамер. У передній (вентральній) частини сірої речовини розташовані тіла нейронів, контролюючих рухові функції; серединна частина на рівні грудного відділу пов'язана з вегетативними функціями; в задню частину (дорзальную) надходять чутливі імпульси від спи-нальних нервів.
При передачі сигналів через синапс (місце контакту волокна з тілом нейрона) виходить затримка на одиницю часу.
Елементарне ланка нервової системи складається з декількох послідовно розташованих один за одним нервових клітин таким чином, що аксон одного нейрона знаходиться близько дендрита або тіла іншого нейрона.
Однією з найбільш цікавих проблем біохімії є перетворення хімічної енергії в механічну, що становить основу таких біологічних процесів, як м'язове скорочення, транспорт речовин між тілом нейрона і синапсами, а також активний транспорт іонів і молекул через клітинну мембрану. Було підраховано, що в стані спокою - 30% енергії дихання використовується на роботу натрій-калієвого насоса.
Взаємозв'язок біологічних нейронів. Він складається з тіла (cell body), або соми (soma), і відростків нервових волокон двох типів - дендритів (dendrites), за якими приймаються імпульси, і єдиного аксона (ахоп), за яким нейрон може передавати імпульс. Тіло нейрона містить ядро (nucleus), яке містить інформацію про спадкові властивості, і плазму, що володіє молекулярними засобами для виробництва необхідних нейрона матеріалів. На закінченнях цих волокон знаходяться спеціальні освіти - синапси (synapses), які впливають на величину імпульсів.
Вегетативна нервова система складається з нейронів двох типів - прегангліонарних і постгангліонарних. Тіла прегангліонарних нейронів лежать в головному або спинному мозку, а їх неміелінізірованние аксони залишають центральну нервову систему в складі вентральних корінців сегментарного нерва і утворюють синапси з дендритами постгангліонарних нейронів.
Входи нейрона не перебувають на тілі і не стосуються його. Вихід розташований на тілі нейрона.
Проводить нервові імпульси до тіла нейрона.
Макроскопічне поділ нервової тканини на сіра і біла речовина має мікроскопічну і біохімічну основу. Мікроскопічно сіра речовина складається з тіл нейронів, тоді як в білій речовині знаходяться нервові волокна або аксони. Білизну створюють оболонки цих волокон, що складаються з жирного речовини - мієліну. Олігодендроціти зазвичай міелінізіруют кілька аксонів, тоді як Шван-ського клітина пов'язана лише з одним аксонів. Перерви мієлінової оболонки, звані перехопленнями Ранвье, являють собою проміжки між шванновскими клітинами або між олигодендроцитов. Встановлено, що в освіті мієлінової оболонки найдовшого центрального рухового шляху бере участь до 2 тис. Шван-ських клітин. Мієлін, роль якого полягає в підтримці потенціалу дії, особливо схильний до впливу нейротоксичних речовин. Характерні нейроморфологіче-ські зміни мієліну під дією нейротоксичні речовин позначають як миелинопатия.
Це невеликі, відносно короткі відростки, що розгалужуються на кінцях на тонкі термінальні гілочки - дендрити (від грец. Нервові відростки, які проводять імпульси від тіла нейрона до інших клітин або органам, називають аксонами; вони тонше дендритів і можуть досягати декількох метрів в довжину. обсяг цитоплазми, міститься в відростках нервової клітини, може в кілька разів перевищувати її кількість в тілі клітини. У тісному зв'язку з плазмолеммой в тілі нейрона і проксимальних відрізках ДЕНДРА- тов знаходиться так звана підповерхнева мембранна структура. Це цистерни, які розташовані паралельно поверхні плазмо-леми і відокремлені від неї дуже вузькою світлою зоною. Припускають, що цистерни грають важливу роль в метаболізмі нейрона. Основний ультраструктурою цитоплазми нейрона є ендоплазматична мережа-система обмежених мембраною бульбашок, трубочок і сплощені мішечків, або цистерн. Мембрани ендоплазматичної мережі пов'язані певним чином з плазмолеммой і оболонкою ядра нейрона.
Сіра речовина головного мозку представлено в основному тілами нейронів, а біла речовина - аксонами. У зв'язку з цим зазначені відділи мозку значно відрізняються за своїм хімічним складом. Хімічний склад периферичних нервів близький до складу білої речовини мозку. У зв'язку з різноманіттям морфологічних компонентів, що входять в нервову тканину, більш доцільно розглядати склад окремих її морфологічних елементів.
Нейромедіатор синтезується або в пери-Каріон, звідки транспортується в пресінап-тическое закінчення нейрона, або безпосередньо в самому закінченні. В обох випадках для цього потрібні ферменти, що збираються на рибосомах в тілі нейрона. У синаптическом закінчення нейромедіатор упаковується в бульбашки і зберігається там до вивільнення. У нервовій системі хребетних є два головних речовини цього типу - ацетилхолін (АЦХ) і норадрена-лін, хоча існують і інші нейромедіатори, які ми розглянемо в кінці цього розділу. Ацетилхолін є оцтовокислий ефір холіну. Норадрена-лін описаний в розд. Нейрони, зв'язок між якими опосередкована ацетилхоліном, називаються холинергическими, а використовують для синаптичноїпередачі норадреналін - адрен-ергіческімі.
Тому від k перших входів не повинно виходити провідних волокон. Білі ж збуджений один тільки (k 1) - й вхід, то в тілі нейрона ми отримуємо 1; це вимагає від (k 1) - го входу збудливого волокна. Так як, далі, при порушенні будь-якої комбінації з k входів разом з (k 1) - м входом в тілі нейрона ми отримуємо нулі, то природно накласти заборону від кожного з k перших входів на яке проводить волокно від (k - f - 1) - го входу.
Периферична нервова система включає в себе нейрони, що знаходяться поза центральної нервової системи. Термін периферична визначає анатомічне положення цієї системи, але з функціональної точки зору це визначення дещо штучним: тіла нейронів периферичних нервів, наприклад, розташовані в межах центральної нервової системи. У застосуванні до експериментальної, клінічної та епідеміологічної нейротоксіколо-гии поняття периферична нервова система означає систему, вибірково піддану дії токсичних речовин і разом з тим здатну до регенерації.
У корі головного мозку основним видом межнейро-нальних зв'язків є аксодендральние зв'язку, утворені найтоншими розгалуженнями аксонів одних нейронів з дендритними розгалуженнями інших. Передача нервового імпульсу з одного нейрона на інший можлива лише через кінцеві розгалуження аксона одного нейрона на дендрити або тіло іншого нейрона.
Фотографія поперечного зрізу спинного мозку людини, отримана за допомогою світлового мікроскопа. У центрі зрізу видно темну область нагадує за формою метелика. Це - сіра речовина спинного мозку, в якому розташовані тіла нейронів. Сіра речовина оточує світла зона - біла речовина, яке складається з пучків міелінізіро-ванних аксонів. Зовні спинний мозок покритий трьома мозковими оболонками. Деякі сенсорні нейрони утворюють синапси безпосередньо з мотонейронами переднього роги, як у випадку добре всім відомого колінного рефлексу. Від нижньої частини шийного відділу до верхньої частини поперекового відділу сіра речовина утворює латеральні (бічні) роги, що містять тіла прегангліонарних нейронів вегетативної нервової системи. Біла речовина складається з пучків аксонів, що утворюють провідні шляхи (тракти), які пов'язують нервові клітини головного і спинного мозку. Висхідні шляху несуть сенсорну інформацію в головний мозок, а по спадним шляхах з головного мозку в спинний передається рухова інформація.
По всій видимості, нейрофізіологи вважають, що пам'ять кодується в синапсах, де аксон передає клітини прилягає до тіла приймального нейрона. Інформація кодується як ймовірність того, що імпульс від передавальної клітини призведе в кінцевому рахунку до порушення приймальні клітини.
Назва псевдоуніполярного пояснюється тим, що в ембріональному періоді первинні аферентні нейрони походять від біполярних клітин, відростки яких потім зливаються. Тіло великих нейронів має діаметр близько 60 - 120 мкм, в той час як у дрібних нейронів він коливається від 14 до 30 мкм.
Пошарова топографія сірої речовини спинного мозку по Рекседа. Друга і третя пластини утворюють желатинозную субстанцію. Тут локалізуються два основних типи нейронів: більш дрібні і відносно великі нейрони. Хоча тіла нейронів другий пластини мають невеликий діаметр, їх дендритні розгалуження досить численні. Аксонинейронів другий пластини проектуються на тракт Ліссауера і власний дорсолатераль-ний пучок спинного мозку, але багато залишаються в межах желатинозной субстанції. На клітинах другої і третьої пластин закінчуються волокна первинних аферентних нейронів, переважно шкірної і больової чутливості.
Нейрон (часто набагато більш подовжений, ніж на малюнку. Різні типи нейронів можуть істотно відрізнятися за зовнішнім виглядом. | Синапси забезпечують контакт одного нейрона з іншим. Спробуємо розібратися, як же влаштований нейрон. Я схематично зобразив його на рис. 9.8. Його потовщена центральна частина, трохи схожа на зірку і часто має форму редиски, називається тілом (сомой) нейрона і містить в собі клітинне ядро. З одного боку від тіла нейрона відходить сильно витягнуте нервове волокно, зване аксоном. Аксон іноді досягає дійсно величезної довжини (у людини - часто до декількох сантиметрів), якщо врахувати, що мова йде всього лише про одну мікроскопічної клітині.
Здоровий головний мозок людини, розрізаний навпіл по площині між великими півкулями. Вид з внутрішньої сторони лівої півкулі. Мозочок розташований в задній частині головного мозку і майже повністю закритий великими півкулями. Поверхня мозочка порізана численними глибокими борознами; як і великий мозок, мозочок має кору з сірої речовини. Сіра речовина містить велику кількість тіл нейронів і їх відростків. Мозочок називають гіроскопом тіла, оскільки він відповідає за збереження рівноваги. Він отримує інформацію від рецепторів вестибулярного апарату, що знаходиться у внутрішньому вусі, і забезпечує координовану роботу всіх м'язів, що беруть участь в рухах.
Мікроскопічно сітківка представляє собою ланцюг трьох нейронів: зовнішнього - фоторецепторного, середнього - асоціативного і внутрішнього - гангліонарного. В сукупності вони утворюють 10 шарів сітківки (рис. 10): 1) шар пігментного епітелію; 2) шар паличок і колбочок; 3) зовнішню гліальних прикордонну мембрану; 4) зовнішній зернистий шар; 5) зовнішній сітчастий шар; 6) внутрішній зернистий шар; 7) внутрішній сітчастий шар; 8) гангліонарний шар; 9) шар нервових волокон; 10) внутрішню гліальних прикордонну мембрану. Ядерні і гангліонарний шари відповідають тілах нейронів, сітчасті - їх контактам.
Дегенеративними змінами мозку, пов'язаними з накопиченням іншого МЕ - цинку, характеризується хвороба Піка. Накопичуючись в головному мозку, цей МЕ може викликати пошкодження нейронів або сам, або через активацію цінксо-тримає глутаматдегідрогенази, що тягне за собою порушення обміну глутамінової кислоти - основного медіатора порушення ЦНС. Це призводить до ураження синапсів, тел нейронів і появи в них аргірофільних включень.
Біологічний нейрон. На рис. 1.1 показана структура пари типових біологічних нейронів. Дендрити йдуть від тіла нервової клітини до інших нейронів, де вони приймають сигнали в точках з'єднання, які називаються синапсами. Прийняті синапсом вхідні сигнали підводяться до тіла нейрона. Тут вони підсумовуються, причому одні входи прагнуть порушити нейрон, інші - перешкодити його порушення. Коли сумарне збудження в тілі нейрона перевищує деякий поріг, нейрон збуджується, посилаючи по аксону сигнал іншим нейронам. У цієї основної функціональної схеми багато ускладнень і винятків, проте більшість штучних нейронних мереж моделюють лише ці прості властивості.
Синаптичні зв'язки нейронів мозочка[Экклс Дж., 1969 ]. Моховиті волокна, крім того, утворюють синапси з корзинчатими клітинами. Аксони корзинчатих клітин утворюють густі сплетення типу кошиків навколо тел грушовидних клітин, що забезпечують значну площу синаптичних контактів. Синапси між аксонами корзинчатих клітин і тілами грушовидних нейронів є гальмівними. Вони забезпечують ефективне гальмування збудливих впливів, що надаються на грушоподібні клітини через аксодендрітние синапси, утворені лазять волокнами і аксонами вставних нейронів.
Схематичне зображення нейрона (, стор. 1192. Незважаючи на відмінність розмірів і форми нейронів, все ж неважко простежити загальний план їх будови. Кінці дендритів утворюють синапси з іншими нейронами і функціонують в якості пристроїв, що сприймають сигнали. Вступники сигнали сприймаються також синапсами на тілі нейрона .
Аксон за своєю природою є аналогом з'єднувального проводу електричного кола. Ближче до кінця він розгалужується, і більш дрібні гілки утворюють контакти з іншими нейронами. Дендрити закінчуються синапсами, які відділені від тіла нейрона вузьким переходом шириною 001 - 002 мкм.
. Аксон за своєю природою є аналогом з'єднувального проводу електричного кола. Ближче до кінця він розгалужується, і більш дрібні гілки утворюють контакти з іншими нейронами. Дендрити закінчуються синапсами, які відділені від тіла нейрона вузьким переходом шириною близько 001 - 002 мкм.
час виникнення клінічних симптомів і деяких фізіологічних зрушень в період мікрохвильового опромінення (300 мВт /см2. Останнє значення приросту температури особливо цікаво тим, що воно практично відповідає межам фізіологічних коливань цього показника у тварин. За його Даним, 1 г речовини тел нейронів виділяє приблизно 1 8 к ал /(г-хв) тепла.
Зміни в межнейрональних зв'язках виникають значно раніше клінічних проявів інтоксикації і після припинення дії незабаромзникають. При наростанні інтоксикації ці зміни стають більш різко вираженими і поширюються до тіла клітини. Пізніше до них приєднуються незворотні зміни в тілі нейрона, нерідко із загибеллю останнього.
Перекодування сумарного ПСП в частоту імпульсного розряду на виході нейрона (в аксоні. З графіків А і Б видно, сак частота імпульсів в аксоні зростає при збільшенні сумарного ПСП. На графіку У представлена загальна залежність. Г - спосіб вимірювання сумарного ПСП. Л і Б. на верхніх графіках-сумарна інтенсивність синаптичної стимуляції, яка сприймається тілом клітини. на нижніх графіках-відповідні розряди імпульсів, що посилаються по аксону. на верхніх графіках показано, як виглядали б ПСП, якби імпульсний розряд какнм чином блокувався. Завдяки часової і просторової сумації частоти імпульсних розрядів безлічі нейронів можуть спільно контролювати мембранний потенціал тіла одного постсинаптичного нейрона. Кінцевим результатом цієї інтеграції всіх вхідних сигналів буде вироблення постсинаптичної кліткою певної відповіді, зазвичай у вигляді імпульсів для передачі сигналів іншим клітинам, нерідко знаходяться у віддалених частинах організму. Відповідний сигнал повинен відображати величину сумарного ПСП в тілі нейрона. Але якщо цей ПСП може плавно змінюватися, то потенціали дії (нервові імпульси) мають постійну амплітуду і поширюються по закону все або нічого. Єдиною вільної змінної при передачі сигналів за допомогою імпульсів залишається часовий інтервал між послідовними імпульсами. Тому для передачі інформації на великі відстані величина сумарного ПСП повинна бути перетворена, або перекодувати, в нову форму. Сумарний ПСП кодується у вигляді частоти імпульсного розряду (рнс. Схема нейро-гліо-судинні-стого комплексу, що є структурною основою мозкової тканини. У нейронах різних шарів кори відзначали подібні реакції: поява інвагінацій ядерної оболонки, розширення цистерн і каналец ендоплазматіче-ської мережі, зменшення числа рибосом, набухання мітохондрій, гіпертрофію комплексу Гольджі і збільшення кількості лізосом. Таким чином, під впливом ПМП змінюються майже всі структурні елементи тіла нейрона. Причому зміни з боку ядерної оболонки, мітохондрій і комплексу Гольджі свідчать про підвищення метаболічних процесів, а стан ендо- плазматичної мережі і рибосом говорить про придушення білкового синтезу.