А   Б  В  Г  Д  Е  Є  Ж  З  І  Ї  Й  К  Л  М  Н  О  П  Р  С  Т  У  Ф  Х  Ц  Ч  Ш  Щ  Ю  Я 


Семязачаток

Семязачаток у тиса виникає пізньої осені перед роком запліднення і зимує в стадії утворення мегаспороці-тов - материнських клітин мегаспор. У тиса в одному нуцеллусом буває від 2 до 4 жіночих гаметофитов, що виникають з мегаспор однієї і тієї ж тетради, проте не кожен з них утворює архегонии.

Семязачаток у аментотаксуса прямий, майже кулястий, оточений 5 - 6 парами ки-левате луски. Кровелька спочатку оточує семязачаток лише біля основи. Надалі завдяки вставних зростання базальної частини кровельки її верхня вільна частина виноситься догори, а нижня, розростаючись, наділяє насіння і приростає до интегумента, згодом відокремлюється від нього.

Насіннєвий папороть алетоптеріс Норина (А1е - thopteris no-rinii. Семязачаток, що сидить на аркуші папоротевого типу. Зовні семязачаток оточений купуле, несучої залізяки. З ніжки купули провідний пучок перетворюється на ніжку семязачатка, що має овальну форму. За будовою провідний пучок ніжки схожий з пучком листового черешка. Зовнішній покрив семязачатка (интегумент) виникає, на думку вчених, в результаті тривалої еволюції з кільцеподібне розташованих спорангіев, які, втративши фертильність і зростися між собою, забезпечили захист центральному, який зберіг фертильність мегаспорангию. Підтвердження цьому - велика кількість примітивно влаштованих семязачатков, у яких збереглися ознаки Сінан-гіальной структури. нуцеллус, відповідний мегаспорангию, зазвичай тісно спаяний з интегументом, але іноді, залишаючись вільним у верхівкової області семязачатка, він утворює так звану колонку пилкової камери, в якій нерідко знаходять пилок, причому іноді збережену в пророслому стані. На цій підставі зроблено припущення, що пилкова камера була заповнена цукристої рідиною, яка була сприятливим середовищем для проростання пилку.

Кожен семязачаток знаходиться в пазусі покриває листа і одягнений двома парами стерильних луски. Базальна частина молодого семязачатка оточена кровелькой у вигляді валика. Надалі завдяки вставних росту нижньої частини кровельки її верхня вільна частина (архісперм) виноситься догори, а розрослася нижня, звана гіпоспермія, наділяє насіння і зростається з интегументом.

Сім'ябрунькою (семязачаток), освіту у насіннєвих р-ний, з к-якого (зазвичай після запліднення) розвивається насіння.

Мікрофотографія пилкових зерен на рильце квітки, зроблена за допомогою скануючого електронного мікроскопа. Шипувата поверхню пилкових зерен характерна для квіток, що запилюються комахами. Після запліднення семязачаток називають вже насінням, а зав'язь - плодом. При цьому відбуваються зміни, описані нижче.

Головною частиною семязачатка є ну-целлус. Це і є власне мегаспорангій, який, на відміну від відкритих мікроспо-ранг саговникових, як і у інших голонасінних, укладений в захисний покрив.
 Поперечні зрізи пильовика лілії до (А і після (Б розтріскування. | Розвиток зародкового мішка і жіночої гамети. Головну частину семязачатка становить ну-целлус, оточений двома захисними покривами - интегументами. На одному кінці семязачатка в интегумента є маленька пора - микропиле. отвір в покривах семязачатка у р-шгй, через доорої після запилення пилкова трубка проникає в нуцеллус.

отвір в покривах семязачатка у р-ний, через доорої після запилення пилкова трубка проникає в нуцеллус.

Отвір в покривах семязачатка у р-ний, через доорої після запилення пилкова трубка проникає в нуцеллус.

У процесі розвитку зародка семязачаток перетворюється в сім'я - основну одиницю розселення насіннєвих рослин. У переважної більшості насінних рослин це перетворення семязачатка в зріле, готове до проростання насіння відбувається на самому материнському рослині. Але у саговникових і у роду гінкго семязачатки можуть опадати ще до освіти зародка і навіть до запліднення, і тоді запліднення і розвиток зародка часто відбувається на землі. У ще більшою мірою це відноситься до таких вимерлим групам голонасінних, як насінні папороті і кордаітовие. Цілком очевидно, що насіння гінкго і саговникових, а тим більше насінних папоротей і деяких інших вимерлих груп, є більш ранню стадію еволюції насіння. Але тим не менш, будь то на материнській рослині або на землі, зародок рано чи пізно формується, і в обох випадках семязачаток перетворюється в сім'я. Для примітивних насіння, в тому числі для насіння саговникових і гінкго, характерно також відсутність періоду спокою. Для більшості ж насіннєвих рослин характерний більш-менш тривалий період спокою. Період спокою має велике біологічне значення, так як він дає можливість пережити несприятливий час року, а також сприяє більш далекому розселенню.

До цього часу интегумент розрослося семязачатка вже диференційований на три шари - м'ясисті зовнішній і внутрішній і твердий середній, що складається з відмерлих клітин. Обидва м'ясистих шару пронизані цілою системою провідних пучків, що забезпечують розростається семязачаток необхідними поживними речовинами.

Лист гнетум гномон (Gnetum gnemon. Кожен мегастробіл складається з одного семязачатка і двох покривів, внутрішній з яких часто вважається зовнішнім интегументом. Зовнішній покрив дуже товстий, забезпечений багатьма провідними пучками. Він складається з двох зрощених покроволістіков. Внутрішній покрив також забезпечений провідними пучками.

Таким чином основний план будови семязачатка хвойних схожий з іншими насіннєвими рослинами: він складається з двох основних частин - нуцеллуса (мегаспорангия) і інтсгумента.

Внутрішнє запліднення, розвиток зародка усередині семязачатка і поява нової, надзвичайно ефективною одиниці розселення-насіння-є головними біологічними перевагами насіннєвих рослин, що дали їм можливість повніше пристосуватися до наземних умов і досягти більш високого розвитку, ніж папороті та інші безнасінні вищі рослини. Якщо при розмноженні спорами кожен раз утворюється величезна їх кількість, зазвичай мільйони, то при розмноженні насінням число останніх у багато разів менше. Це цілком назадній, так як насіння незрівнянно більш надійна одиниця розселення, ніж суперечки. Варто йому вивільнитися з сковує його насіннєвої шкірки і просунути назовні корінець, як він легко вкорінюється і починає самостійне життя. Але для того щоб зародок міг розвинутися настільки, щоб розірвати насіннєву шкірку, висунутися назовні і вкоренитися, йому потрібен деякий початковий запас поживних речовин і необхідний ферментативний апарат.

Мегастробіл всіх подокарпових складається зазвичай з семязачатка, оточеного сильно видозміненою насіннєвий лускою - так званим епіматіем, який у деяких видів помітно скорочений, а у роду мікростробос повністю відсутня.

Тепер доречно перейти до питання про походження семязачатка.

Вважається, що купула виникла із сегментів (часточок) листа, що оточують семязачаток. Листове походження купули підтверджується її будовою у найбільш древніх представників групи.

На відміну від мікростробіла мегастробіл складається лише з однієї пари покроволістіков, оточуючих єдиний семязачаток; медіанний покроволістікі у них відсутні і збереглися лише бічні з них, але вони більші, ніж в Мікростробіли, і дають великі крилоподібні вирости. Інтегумент семязачатка витягується в дуже довгу мікро-пілярную трубку, яка, однак, не розширюється на верхівці грибоподібних, як у рудиментарних семязачатков в Мікростробіли.

ЗАПИЛЕННЯ, перенесення курні з пильовика на рильце маточки у квіткових р-ний або на семязачаток уголонасінних.

ЗАПИЛЕННЯ, перенесення пилку з пиляків на рильце маточки у квіткових р-ний або на семязачаток уголонасінних.

СЕМЯ (semen), орган статевого розмноження і розселення рослин, що розвивається з семязачатка (семяпочки) в зав'язі у квіткових, у яких брало вона укладена в плід, або відкрито на мегаспорофілли уголонасінних.

Мікростробіл складається з двох пар супротивних покроволістіков, розташованих по колу й зрощених підставами мікроспорофіллов і знаходиться в центрі рудиментарного семязачатка. Два зовнішніх бокових по-кроволістіка дрібні і з гострим кілем, а два внутрішніх (медіанний) - більші, розташовані паралельно великий покриває лусці. Два бічних Мікроспорофілли, що знаходяться проти бічних покроволістіков, зазвичай більші, ніж інші чотири, розташовані по два проти кожного з двох медіанний покроволістіков. Кожен Мікроспорофілли забезпечується одним провідним пучком. Підстави мікроспорофіллов зростаються в коротку трубку. На верхівці мікроспорофілли несуть по одному трехгнездной мікро-синангиі, кожне гніздо якого відкривається однією радіальної тріщиною. Самою чудовою особливістю микростробилов вельвичии є рудиментарний семязачаток, який свідчить про двостатеві стробилов предків вельвичии.

Самець риє оси, який намагається копуліровать з квіткою офрис бджолоносна, який він прийняв за осу-самку.

На відміну від сперміїв нижчих рослин вони нерухомі і можуть дістатися до жіночої гамети, що знаходиться в зародковому метпке семязачатка, тільки за допомогою пилкової трубки. Пилкова трубка проникає в семязачаток через микропиле, її ядро дегенерує, а кінчик трубки розривається, вивільняючи чоловічі гамети поблизу зародкового мішка, в який вони і проникають.

Архегонии: /- у моху антоцероса (Anthoce-ros), 2 - у папороті щитовника чоловічого (Dryopteris filix-max): a - зрілий розкрився, б - молодий невскрившіхся; 3 - у ялини (Picea): a - поздовжній розріз через семязачаток з 2 архегониями, б - зрілий архегоний; шк - шейковой клітини, БРК - черевна клітина, я - яйцеклітина, ар - архегоний.

Мегастробіли верхівкові, на кінцях коротких гілочок, густо вкриті спірально розташованими лусочками. Семязачаток прямий, спочатку лише біля основи оточений кровелькой, яка пізніше розростається до верхівки семязачатка, але не зростається з ним.

Узагальнена схема будови квітки (поздовжній розріз. | Схематичний поздовжні розріз квітки жовтцю (Ranunculus acris, представника дводольних рослин. Це багаторічна трав'яниста рослина, часто зустрічається на сирих луках і пасовищах. Цвіте з квітня по вересень. Запилювачі - двокрилі і дрібні перетинчастокрилі. Кожен плодолистик містить одне насіння. Спеціальних механізмів, що сприяють поширенню насіння, у жовтцю немає. Семязачатки - це структури, в яких розвиваються зародкові мішки і які після запліднення перетворюються в насіння. Кожен семязачаток прикріплений до стінки зав'язі короткою ніжкою - фунікулусом, а місце його прикріплення носить назву плаценти.

На відміну від мікростробіла мегастробіл складається лише з однієї пари покроволістіков, оточуючих єдиний семязачаток; медіанний покроволістікі у них відсутні і збереглися лише бічні з них, але вони більші, ніж в Мікростробіли, і дають великі крилоподібні вирости. Інтегумент семязачатка витягується в дуже довгу мікро-пілярную трубку, яка, однак, не розширюється на верхівці грибоподібних, як у рудиментарних семязачатков в Мікростробіли.

кожен семязачаток знаходиться в пазусі покриває листа і одягнений двома парами стерильних луски. Базальна частина молодого семязачатка оточена кровелькой у вигляді валика. Надалі завдяки вставних росту нижньої частини кровельки її верхня вільна частина (архісперм) виноситься догори, а розрослася нижня, звана гіпоспермія, наділяє насіння і зростається з интегументом.

Семязачаток у аментотаксуса прямий, майже кулястий, оточений 5 - 6 парами ки-левате луски. кровелька спочатку оточує семязачаток лише біля основи. Надалі завдяки вставних зростання базальної частини кровельки її верхня вільна частина виноситься догори, а нижня, розростаючись, наділяє насіння і приростає до интегумента, згодом відокремлюється від нього.

Доступ до жіночого гаметофіту здійснюється тільки через микропиле. Таким чином всередині семязачатка створюються найбільш сприятливі умови захисту жіночого гаметофіту від висихання. В результаті відбувається поступова редукція і спрощення жіночого гаметофіта і архегониев, виникає можливість дуже раннього формування яйцеклітини, і у деяких голонасінних (вельвичия і гнетум) утворюються навіть особливі нео-теніческіе безархегоніальние гаметофити.

Головну частину семязачатка становить ну-целлус, оточений двома захисними покривами - интегументами. На одному кінці семязачатка в интегумента є маленька пора - микропиле.

Епідерма листя гінкго (скануючий електронний мікроскоп. Інший біологічної особливістю гінкго, що відрізняє його від інших голонасінних, крім саговникових, є рання диференціація інтегуиента, яка відбувається також задовго до запліднення. Цілком розвинений интегумент семязачатка гінкго складається з трьох шарів. Примикає до нуцеллу-су внутрішній, найтонший шар (е і д о-тесту) за зовнішнім виглядом нагадує найтоншу, пергаментний папір. Середній шар (склеротеста) твердий, сильно Лігні-фіцірованним, товщиною до 0 5 мм, утворює кісточку дозрілого семязачатка, а згодом - насіння. Зовнішній шар интегумента (саркотеста) м'ясистий, соковитий, досягає в товщину 5 - 6 мм і покритий кутшшзіро-ванною епідермою з устьицами. За ступенем розвитку интегумента у гінкго, як і у саговникових, неможливо відрізнити стерильний семязачаток від заплідненого, що не зробивши поперечного зрізу. У решти сучасних голонасінних повна диференціація интегумента і затвердіння склеротести відбувається тільки після утворення зародка.
 Мікроспора, потрапляючи на семязачаток, відразу утворює пильцевую трубку, яка проникає через микропиле до нуцеллусом.

На відміну від сперміїв нижчих рослин вони нерухомі і можуть дістатися до жіночої гамети, що знаходиться в зародковому метпке семязачатка, тільки за допомогою пилкової трубки. Пилкова трубка проникає в семязачаток через микропиле, її ядро дегенерує, а кінчик трубки розривається, вивільняючи чоловічі гамети поблизу зародкового мішка, в який вони і проникають.
 У процесі розвитку зародка семязачаток перетворюється в сім'я - основну одиницю розселення насіннєвих рослин. У переважної більшості насінних рослин це перетворення семязачатка в зріле, готове до проростання насіння відбувається на самому материнському рослині. Але у саговникових і у роду гінкго семязачатки можуть опадати ще до утворення зародка і навіть до запліднення, і тоді запліднення і розвиток зародка часто відбувається на землі. У ще більшою мірою це відноситься до таких вимерлим групам голонасінних, як насінні папороті і кордаітовие. Цілком очевидно, що насіння гінкго і саговникових, а тим більше насінних папоротей і деяких інших вимерлих груп, є більш ранню стадію еволюції насіння. Але тим не менш, будь то на материнській рослині або на землі, зародок рано чи пізно формується, і в обох випадках семязачаток перетворюється в сім'я. Для примітивних насіння, в тому числі для насіння саговникових і гінкго, характерно також відсутність періоду спокою. Для більшості ж насіннєвих рослин характерний більш-менш тривалий період спокою. Період спокою має велике біологічне значення, так як він дає можливість пережити несприятливий час року, а також сприяє більш далекому розселенню.

Виконує також гормональну і захисну функції. У квіткових р-ний - виріст всередині зав'язі, що несе семязачаток; у папоротевих - виступ, який несе спорангії.

Зовні семязачаток оточений купуле, несучої залізяки. З ніжки купули провідний пучок перетворюється на ніжку семязачатка, що має овальну форму. За будовою провідний пучок ніжки схожий з пучком листового черешка. Зовнішній покрив семязачатка (интегумент) виникає, на думку вчених, в результаті тривалої еволюції з кільцеподібне розташованих спорангіев, які, втративши фертильність і зростися між собою, забезпечили захист центральному, який зберіг фертильність мегаспорангию. Підтвердження цьому - велика кількість примітивно влаштованих семязачатков, у яких збереглися ознаки Сінан-гіальной структури. Нуцеллус, відповідний мегаспорангию, зазвичай тісно спаяний з интегументом, але іноді, залишаючись вільним у верхівкової області семязачатка, він утворює так звану колонку пилкової камери, в якій нерідко знаходять пилок, причому іноді збережену в пророслому стані. На цій підставі зроблено припущення, що пилкова камера була заповнена цукристої рідиною, яка була сприятливим середовищем для проростання пилку.

При апоспоріі можливий розвиток гаметофіту не з суперечки, а з ін. Кліток спорофита. У насіннєвих рослин мегаспорангию відповідає центр, частина семязачатка - нуцеллус, к-рий завжди оточений особливим захисним покривом - интегументом.

До цього часу интегумент розрослося семязачатка вже диференційований на три шари - м'ясисті зовнішній і внутрішній і твердий середній, що складається з відмерлих клітин. Обидва м'ясистих шару пронизані цілою системою провідних пучків, що забезпечують розростається семязачаток необхідними поживними речовинами.

Кожен спорофіллах жіночої шишки складається з нижньої покриває лусочки і більшої верхньої луски, що несе семязачатки. На верхній поверхні великої луски пліч-о-пліч розташовані два семязачатка, всередині яких відбувається утворення жіночих гамет. Запилення відбувається вже на першому році розвитку шишки, але запліднення затримується до наступної весни, коли виростуть пилкові трубки. З запліднених семязачатков утворюються крилаті насіння. Дозрівання насіння триває протягом другого року, і лише на третій рік вони висипаються. До цього часу шишка стає відносно великою і дерев'яніє, а луски відгинаються назовні, оголюючи насіння перед тим як їх розвіє вітром.

Мегастробіли верхівкові, на кінцях коротких гілочок, густо вкриті спірально розташованими лусочками. Семязачаток прямий, спочатку лише біля основи оточений кровелькой, яка пізніше розростається до верхівки семязачатка, але не зростається з ним.

Вельвічія дивовижна (Welwitschia mirabilis. Мікростробіл: 4 - в пазусі покриває луски; 5 - без покриває луски; в - з розкритим покровом; 7 - з віддалений покровом (всередині бачивши рудиментарний семязачаток); 8 - в поздовжньому розрізі. Однодольні рослини статися від дводольних, ймовірно, від таких, к-які характеризувалися безсудинних ксилемою, апокарпним гине-цеем і одноборозднимі пилковими зернами. У листках і стеблах часто є секреторні клітини, продихи з двома побічними клітинами. Семязачаток зазвичай з подвійним інтег-ментом, насіння з маленьким зародком і рясним ендоспермом. Ранункуліди (Ranunculidae) - дуже близькі до Магне-ліідам, з к-римі іноді об'єднуються.

подокарп Нагі (Podocarpus nagi. Мегастробіли складаються з одного, рідше з двох семязачатков. нуцеллусом вільний від интегумента дощенту (подокарп іржавий - P. Семязачаток сидить на ніжці, голою або покритою стерильними лусками.

Схематичне зображення основних елементовразноспоровості і запилення. У ранніх різноспорових рослин мегаспори звільнялися з батьківського спорофита подібно мікроспорії. У насіннєвих же рослин мегаспори не відокремлюються від батьківської рослини, залишаючись в мегаспорангиях, або насінних зачатках (Ріе. Семязачаток містить жіночу гамету. Після запліднення жіночої гамети семязачаток називають вже насінням. Тепер доречно перейти до питання про походження семязачатка. Якщо простежити розвиток семязачатка з початку його закладення, то легко помітити, що м е г а з п о-р а н г і і (нуцеллус) виникає у вигляді горбка, що складається з дрібних паренхімних клітин. Цей горбок обростає потім интегументом, які з'являтимуться у вигляді кільцевого валика в підставі нуцеллуса. Але интегумент в повному обсязі обростає нуцеллус - його краю залишають на його верхівці відкритий вузький канал - микропиле (від грец. Семязачаток прикріплений до плаценти за допомогою більш-менш помітної семяножки, або фунікуліт-з а (від лат.

Зрілі мегастробіли гінкго складаються з довгою ніжки і сидять на ній двох семязачатков, з яких, як правило, розвивається тільки один. на одному скороченому втечу серед листя може утворитися до 7 ме-гастробілов. В основі кожного семязачатка є валик, який називають комірцем. Зрідка зустрічаються мегастробіли з 3 - 4 і більше (до 15) семязачатками. Такі випадки зазвичай трактуються як свідчення походження скороченої мегастробі-ла гінкго дволопатевого від мегастробілов предкової форм, що мали велику кількість семязачатков.