А   Б  В  Г  Д  Е  Є  Ж  З  І  Ї  Й  К  Л  М  Н  О  П  Р  С  Т  У  Ф  Х  Ц  Ч  Ш  Щ  Ю  Я 


Лишайникового речовина

Лишайникові речовини мають велике значення в систематиці лишайників: певні види, групи видів або пологи містять певні речовини. При розпізнаванні видів багатьох пологів, особливо морфологічно близьких, необхідно аналітично визначати лишайникові речовини. Для цього розроблена методика мікрокрісталлізаціі речовин: під впливом певних реактивів утворюються специфічні для кожної речовини кристали, які потім вивчають під мікроскопом і визначають за стандартами або фотознімками. Широко використовуються і інші, більш складні методи. У найпростішому випадку застосовують реактиви - парафенилендиамин, КОН, Са (СЮ) 2 КОН Са (СЮ) 2 та ін., Які, реагуючи з різними речовинами, дають різне забарвлення кори або серцевини слоевища лишайників. Кольорові реакції широко використовуються при визначенні лишайників.

Лишайникові речовини володіють і іншими цікавими з медичної точки зору властивостями. Наприклад, відомо антипухлинним дію поліпоровой кислоти і кардіо-тонічна активність пульвінового ділакто-на. Крім того, як показали експериментальні дослідження, лишайникові речовини можуть знайти собі застосування і в фітопатології.

Співвідношення оліветоровой (біла частина кола і фізодовой кислот (чорна частина кола в слань Pseudevernia furfuracea в Європі і Північній Африці. Іноді лишайникові речовини розглядаються як відходи обміну речовин, що також є сумнівним. Для цього вони надто різноманітні в хімічному відношенні і з'являються в однаковій хімічній формі у систематично і екологічно дуже далеких видів.

Співвідношення оліветоровой (біла частина кола і фізодовой кислот (чорна частина кола в слань Pseudevernia furfuracea в Європі і Північній Африці. Вторинні лишайникові речовини становлять велику групу органічних сполук, що відносяться до різних биосинтетическим групам. Зараз їх відомо вже близько 250 і щороку хіміки виявляють ще 3 - 4 нових.

Співвідношення оліветоровой (біла частина кола і фізодовой кислот (чорна частина кола в слань Pseudevernia furfuracea в Європі і Північній Африці. Багато дослідників вважають лишайникові речовини резервом додаткового харчування, але експериментальні дані цього не підтверджують - при погіршенні умов харчування кількість лишайникових речовин в слань не зменшується .

Співвідношення оліветоровой (біла частина кола і фізодовой кислот (чорна частина кола в слань Pseudevernia furfuracea в Європі і Північній Африці. Що стосується генези лишайникових речовин, то про це відомо ще дуже мало.

У свій час вважали, що специфічні лишайникові речовини нерозчинні у воді і тому в природних умовах їх вплив на інші організми біогеоценозів виключається.

Деякі експериментальні дані показують, що лишайникові речовини сприяють пересуванню вуглеводів, синтезованих фікобіонт, в гіфи мікобіонта. У цьому може полягати одна з важливих функцій лишайникових речовин.

Таким чином, очевидно, що лишайникові речовини можуть виконувати різні функції, але необхідно докласти ще багато зусиль, щоб остаточно розкрити їх біологічну роль.

Більшість антибіотиків цієї групи належить до давно відомим лишайниковим речовин, добре вивченим в хімічному відношенні. Однак їх антибіотична активність була виявлена порівняно недавно i - 207 так як на антибактеріальні властивості лишайникових речовин стали звертати значну увагу тільки з 1944 - 1946 рр., коли серед них були знайдені сполуки, що діють на мікобактерії. Крім ряду лишайникових речовин, група депсідов і депсідонов включає три продукти обміну цвілевих грибів-нідулін, норнідулін і дехлорнорнідулін, приналежність яких до депсідонам була встановлена в 1953 - 1956 рр. Близькість цих сполук до лишайниковим речовин становить значний інтерес з точки зору фітохімічних відносин між грибами і лишайниками.

Співвідношення оліветоровой (біла частина кола і фізодовой кислот (чорна частина кола в слань Pseudevernia furfuracea в Європі і Північній Африці. Деякі автори вважають, що біологічне значення лишайникових речовин може полягати в захисті гіф від надмірного змочування водою і забезпеченні внутрішньої атмосфери для фотосинтезу.

Біосинтез дідімовую кислоти, як і деяких інших поліциклічних лишайникових речовин (зокрема, розглянутих в цьому розділі усніновой кислоти і стрепсіліна), ймовірно, здійснюється шляхом конденсації ацетильних залишків з утворенням відповідних фенольних соедіненій521 які потім піддаються окислювальному димеризации і різним подальшим перетворенням.

Співвідношення оліветоровой (біла частина кола і фізодовой кислот (чорна частина кола в слань Pseudevernia furfuracea в Європі і Північній Африці. Незважаючи на ретельне, протягом майже ста років, вивчення лишайникових речовин, навіть в даний час ми ще дуже мало знаємо про їх біологічному значенні. На цей рахунок є кілька пояснень, але більшість з них носить гіпотетичний характер.

Орселліновая (4 6-диокси-о - толуіловой) кислота виходить гідролізом деяких лишайникових речовин, наприклад Ері-Тріна (з лишайників Rocella Lecanora і ін.), Що розпадається на Еритреї та орселліновую кислоту (темп, плавл. Сухий перегонкою орселліновой кислоти виходить Орсін (стор.

Співвідношення оліветоровой (біла частина кола і фізодовой кислот (чорна частина кола в слань Pseudevernia furfuracea в Європі і Північній Африці. Сам по собі гриб, виділений з слані лишайника, майже ніколи специфічного лишайникового речовини не утворює.

По-четверте, вельми специфічна біохімія лишайників, освіта в них вторинних продуктів обміну - лишайникових речовин, які не зустрічаються в інших групах організмів. 
Крім того, що проводилося в цей же період вивчення антибіотичної дії раніше відомих груп природних сполук (лишайникових речовин, рослинних барвників, порфіринів, алкалоїдів та ін.) Показало, що багато хто з них здатні пригнічувати ті або інші мікроорганізми, внаслідок чого і ці речовини також слід відносити до антибіотиків. В результаті всіх цих досліджень число відомих антибіотиків збільшувалася дуже швидко. До 1953 року їх кількість збільшилася приблизно в три карбоксильная група повинна, крім того, перебувати в о-положенні до вільного фенольні гідро-ксиліт.

Співвідношення оліветоровой (біла частина кола і фізодовой кислот (чорна частина кола в слань Pseudevernia furfuracea в Європі і Північній Африці. Багато дослідників вважають лишайникові речовини резервом додаткового харчування, але експериментальні дані цього не підтверджують - при погіршенні умов харчування кількість лишайникових речовин в слань не зменшується .
 Її похідні входять до складу багатьох специфічних речовин фе-нольних типу, поширених, головним чином, в лишайниках і тому названих лишайниковими речовинами.

Співвідношення оліветоровой (біла частина кола і фізодовой кислот (чорна частина кола в слань Pseudevernia furfuracea в Європі і Північній Африці. Але лишайники дуже резистентні щодо бактерій. Проти них лишайникові речовини виконують, безсумнівно, захисну функцію. . Більшість лишайників дуже повільно зростає, що різко знижує їх здатність конкурувати з іншими організмами за простір та інші умови існування. Мабуть, лишайникові речовини є одним з видів зброї в суворій боротьбі за існування. Встановлено, що лишайникові речовини пригнічують ріст грибів і мохів (останні найчастіше є конкурентами лишайників) і схожість насіння квіткових рослин.

У хімічному відношенні кладонии - один з найбільш складних і строкатих пологів серед лишайників. Багато з лишайникових речовин зустрічаються в певних видах вельми постійно і є для них істотними систематичними ознаками. Тому в сучасній систематиці кладоній не можна обійтися без хімічного аналізу гербарій-ного матеріалу або принаймні без застосування реактивів, які, реагуючи з лишайниковими речовинами, дають певне забарвлення кори або серцевини слоевища.

Слідом за американськими вченими вивчення антибіотичної активності лишайників було проведено і в інших країнах. З усіх лишайникових речовин особливо виділялася своїми антибіотичні властивості усніновая кислота, яка, як було встановлено, утворюється принаймні в 70 лишайниках і в значній мірі обумовлює антимікробні властивості багатьох з них. І вже в 1947 р німецькими вченими був отриманий перший антибіотичний препарат з лишайників під назвою Евозін. Цей препарат представляє собою суміш еверніевой і усніновой кислот і деяких інших речовин. Препарат Евозін володіє широким антимікробним спектром, переважно проти стафілококів і стрептококів, його використовують при місцевому лікуванні таких шкірних захворювань, як сикоз, фурункульоз, вовчак, а також при хворобах шкіри, викликаних розвитком патогенного грибка Trichophyta. Крім того, його застосовують і при лікуванні маститу великої рогатої худоби. Пізніше, в 1952 р, німецькими вченими був отриманий ще один антибіотичний препарат з лишайників - Евозін-2 або па-раміцін, який з успіхом можна застосовувати для лікування відкритої форми туберкульозу легенів людини. До складу Евозіна-2 входять такі лишайникові речовини, як атранорін, фі-зодовая, каператовая і усніновая кислоти. У ці ж роки (1948 - 1954) іспанські вчені також отримали новий лікувальний препарат з лишайників - усніміцін. Це комбінований препарат, що складається з суміші усніновой кислоти зі стрептоміцином, його використовують при лікуванні туберкульозу та деяких шкірних захворювань.

лишайники часто бувають піонерами заселення вільних субстратів (поверхню скель і каменів, деревини та ін. Встановлено, що лишайникові речовини відіграють певну роль і в цьому процесі. Вони руйнівно діють на тверді мінеральні субстрати і є тим самим зачинателями грунтоутворювального процесу.

Орселліновая кислота плавиться при 176 з розкладанням; її розчин забарвлюється хлорним залізом в червоно-фіолетовий колір. Вона утворюється при гідролізі багатьох лишайникових речовин, наприклад леканоровой, гірофоровой і еверновой кислот.

У цьому розділі будуть розглянуті як антибіотики, що належать до похідних бензолу, так і антибіотики, які є небензоіднимі ароматичними сполуками. Сюди ж слід віднести 17 лишайникових речовин, що володіють антибіотичну дію; вони разом з нідуліном, норнідуліном і дехлорнорнідуліном утворюють окрему групу антибіотиків - депсідов і депсідонов.

Деякі експериментальні дані показують, що лишайникові речовини сприяють пересуванню вуглеводів, синтезованих фікобіонт, в гіфи мікобіонта. У цьому може полягати одна з важливих функцій лишайникових речовин.

У більшості лишайників серцевина біла, так як гіфи серцевинного шару безбарвні. Хоча на їх поверхні, як правило, відкладаються кристали лишайникових речовин, але в переважній більшості вони безбарвні і не змінюють забарвлення серцевини. Якщо кристали лишайникових речовин пофарбовані в той чи інший колір, то в залежності від цього і серцевинних шар набуває золотисто-жовту, криваво-червону, сіру або іншого забарвлення. Лишайникові речовини володіють однією важливою особливістю: вони нерозчинні або дуже слабо розчинні в холодній воді. Завдяки цій властивості крис-т Ьлли, покриваючи поверхню серцевинних гіф, перешкоджають їх змочування. Тому навіть у вологому слань лишайника його серцевинних шар може частково залишатися сухим і містити повітря, необхідний для клітин водоростей.

Цікаво, однак, що антибіотичні властивості усніновой кислоти не залежать від просторової будови її молекули: () -, (-) - і () - усніновая кислоти володіють практично однаковою активністю. Її витягують за допомогою Et2O і після оздоб - лення від інших лишайникових речовин очищають кристалізацією з петролейного ефіру.

Слід зауважити - на це звертає увагу Фрейденберг - що одна складова частина тетраріна, а саме р е про з м і н С10Н12Оа має майже ту ж точку плавлення, що і синтетично отриманий Гаттерманом[А. Можливо, що ця речовина є перехідним від дубильних сполук до лишайниковим речовин.

Лишайникові речовини мають велике значення в систематиці лишайників: певні види, групи видів або пологи містять певні речовини. При розпізнаванні видів багатьох пологів, особливо морфологічно близьких, необхідно аналітично визначати лишайникові речовини. Для цього розроблена методика мікрокрісталлізаціі речовин: під впливом певних реактивів утворюються специфічні для кожної речовини кристали, які потім вивчають під мікроскопом і визначають за стандартами або фотознімками. Широко використовуються і інші, більш складні методи. У найпростішому випадку застосовують реактиви - парафенилендиамин, КОН, Са (СЮ) 2 КОН Са (СЮ) 2 та ін., Які, реагуючи з різними речовинами, дають різне забарвлення кори або серцевини слоевища лишайників. Кольорові реакції широко використовуються при визначенні лишайників.

Більшість антибіотиків цієї групи належить до давно відомим лишайниковим речовин, добре вивченим в хімічному відношенні. Однак їх антибіотична активність була виявлена порівняно недавно i - 207 так як на антибактеріальні властивості лишайникових речовин стали звертати значну увагу тільки з 1944 - 1946 рр., Коли серед них були знайдені сполуки, що діють на мікобактерії. Крім ряду лишайникових речовин, група депсідов і депсідонов включає три продукти обміну цвілевих грибів-нідулін, норнідулін і дехлорнорнідулін, приналежність яких до депсідонам була встановлена в 1953 - 1956 рр. Близькість цих сполук до лишайниковим речовин становить значний інтерес з точки зору фітохімічних відносин між грибами і лишайниками.

Дослідження проводили на представниках роду кладония, і виявилося, що слані 35 різних видів цих лишайників, що проявляють антимікробні властивості, містили різні лишайникові речовини: усніновую, фумарпроцетра-ровую, скваматовую, барбатовую і інші кислоти. У більшості вивчених кладоній була виявлена усніновая кислота.

Надлишок світла не перешкоджає розвитку лишайників, а викликає лише деякі морфологічні зміни. У рунистих лишайників при яскравому освітленні з'являються форми з більш вузькими лопатями і розвивається більш товста, темноокрашенная кора з високою концентрацією пігментів і забарвлених лишайникових речовин. Завдяки цьому, незважаючи на яскраве освітлення і підвищений радіаційний режим, характерні для високогір'я і полярних країн, лишайники тут розвинені в достатку.

Вже згадана група антибіотиків включає 14 депсідов і 6 депсідонов. Всі ці сполуки, крім нідуліна, норнідуліна і дехлорнорнідуліна, будуть описані досить коротко, так як їх властивості докладно викладені в ряді оглядових статей і монографій 21 - 2is, присвячених хімії лишайникових речовин, де наведено і список оригінальної літератури.

Більшість антибіотиків цієї групи належить до давно відомим лишайниковим речовин, добре вивченим в хімічному відношенні. Однак їх антибіотична активність була виявлена порівняно недавно i - 207 так як на антибактеріальні властивості лишайникових речовин стали звертати значну увагу тільки з 1944 - 1946 рр., Коли серед них були знайдені сполуки, що діють на мікобактерії. Крім ряду лишайникових речовин, група депсідов і депсідонов включає три продукти обміну цвілевих грибів-нідулін, норнідулін і дехлорнорнідулін, приналежність яких до депсідонам була встановлена в 1953 - 1956 рр. Близькість цих сполук до лишайниковим речовин становить значний інтерес з точки зору фітохімічних відносин між грибами і лишайниками.

У більшості лишайників серцевина біла, так як гіфи серцевинного шару безбарвні. Хоча на їх поверхні, як правило, відкладаються кристали лишайникових речовин, але в переважній більшості вони безбарвні і не змінюють забарвлення серцевини. Якщо кристали лишайникових речовин пофарбовані в той чи інший колір, то в залежності від цього і серцевинних шар набуває золотисто-жовту, криваво-червону, сіру або іншого забарвлення. Лишайникові речовини володіють однією важливою особливістю: вони нерозчинні або дуже слабо розчинні в холодній воді. Завдяки цій властивості крис-т Ьлли, покриваючи поверхню серцевинних гіф, перешкоджають їх змочування. Тому навіть у вологому слань лишайника його серцевинних шар може частково залишатися сухим і містити повітря, необхідний для клітин водоростей.

Співвідношення оліветоровой (біла частина кола і фізодовой кислот (чорна частина кола в слань Pseudevernia furfuracea в Європі і Північній Африці. Більшість лишайників дуже повільно зростає, що різко знижує їх здатність конкурувати з іншими організмами за простір та інші умови існування. Мабуть, лишайникові речовини є одним з видів зброї в суворій боротьбі за існування. Встановлено, що лишайникові речовини пригнічують ріст грибів і мохів (останні найчастіше є конкурентами лишайників) і схожість насіння квіткових рослин.

Співвідношення оліветоровой (біла частина кола і фізодовой кислот (чорна частина кола в слань Pseudevernia furfuracea в Європі і Північній Африці. Деякі автори вважають, що біологічне значення лишайникових речовин може полягати в захисті гіф від надмірного змочування водою і забезпеченні внутрішньої атмосфери для фотосинтезу. Ймовірніше, що пофарбовані лишайникові речовини (пігменти) діють як світлофільтри, що захищають фікобіонт від надмірної радіації.

Лишайникові речовини володіють і іншими цікавими з медичної точки зору властивостями. Наприклад, відомо антипухлинним дію поліпоровой кислоти і кардіо-тонічна активність пульвінового ділакто-на. Крім того, як показали експериментальні дослідження, лишайникові речовини можуть знайти собі застосування і в фітопатології.

У хімічному відношенні кладонии - один з найбільш складних і строкатих пологів серед лишайників. Багато з лишайникових речовин зустрічаються в певних видах вельми постійно і є для них істотними систематичними ознаками. Тому в сучасній систематиці кладоній не можна обійтися без хімічного аналізу гербарій-ного матеріалу або принаймні без застосування реактивів, які, реагуючи з лишайниковими речовинами, дають певне забарвлення кори або серцевини слоевища.

Більшість антибіотиків цієї групи належить до давно відомим лишайниковим речовин, добре вивченим в хімічному відношенні. Однак їх антибіотична активність була виявлена порівняно недавно i - 207 так як на антибактеріальні властивості лишайникових речовин стали звертати значну увагу тільки з 1944 - 1946 рр., Коли серед них були знайдені сполуки, що діють на мікобактерії. Крім ряду лишайникових речовин, група депсідов і депсідонов включає три продукти обміну цвілевих грибів-нідулін, норнідулін і дехлорнорнідулін, приналежність яких до депсідонам була встановлена в 1953 - 1956 рр. Близькість цих сполук до лишайниковим речовин становить значний інтерес з точки зору фітохімічних відносин між грибами і лишайниками.

У більшості лишайників серцевина біла, так як гіфи серцевинного шару безбарвні. Хоча на їх поверхні, як правило, відкладаються кристали лишайникових речовин, але в переважній більшості вони безбарвні і не змінюють забарвлення серцевини. Якщо кристали лишайникових речовин пофарбовані в той чи інший колір, то в залежності від цього і серцевинних шар набуває золотисто-жовту, криваво-червону, сіру або іншого забарвлення. Лишайникові речовини володіють однією важливою особливістю: вони нерозчинні або дуже слабо розчинні в холодній воді. Завдяки цій властивості крис-т Ьлли, покриваючи поверхню серцевинних гіф, перешкоджають їх змочування. Тому навіть у вологому слань лишайника його серцевинних шар може частково залишатися сухим і містити повітря, необхідний для клітин водоростей.

Але, з іншого боку, можливо, що лишайникам в лісових біогеоценозах належить і роль захисників дерев. Це припущення має певні підстави. Відомі факти, що показують, що дерево, вкрите лишайниками, менш схильне руйнівної діяльності грибів, які пошкоджують деревину, ніж дерево без лишайників. Вивчення антибіотичних властивостей лишайникових речовин показало, що ряд лишайникових кислот (фізодо-вая, усніновая, вульпіновая і ін.) Дійсно пригнічують ріст грибів - руйнівників деревини.

Іноді колір слані залежить від забарвлення лишайникових кислот, які відкладаються у вигляді кристалів або зерняток на поверхні гіф. Більшість лишайникових кислот безбарвні, але деякі з них пофарбовані, і іноді дуже яскраво - в жовтий, оранжевий, червоний і інші кольори. Забарвлення кристалів цих речовин визначає і забарвлення всього слані. І тут найважливішим чинником, що сприяє утворенню лишайникових речовин, є світло. Чим яскравіше освітлення в місці зростання лишайника, тим яскравіше він забарвлений. Слоевище у нього яскраве, червонувато-оранжеве. Цей колір надає йому особливу лишайникового речовина - паріетін, яке у вигляді помаранчевих кристалів покриває гіфи корового шару. Якщо ксанторія зростає на сонці, її слань має яскраву червонувато-оранжеве забарвлення. В умовах слабкого освітлення цей лишайник повністю втрачає помаранчевий колір і стає сірувато-зеленуватим. Як правило, дуже яскраво пофарбовані лишайники високогір'я і полярних районів Арктики і Антарктики. Це теж пов'язано з умовами освітлення. Для високогірних і полярних районів земної тара характерні велика прозорість атмосфери і висока інтенсивність прямої сонячної радіації, що забезпечують тут значну яскравість освітлення. У таких умовах в зовнішніх шарах слоевищ концентрується велика кількість пігментів і лишайникових кислот, обумовлюючи яскраве забарвлення лишайників.

До складу лишайників входять багато елементів і речовини. Всі їх можна розділити на дві великі групи - первинні і вторинні. До первинних належать ті речовини, які безпосередньо беруть участь в клітинному обміні речовин; з них побудовано тіло лишайників. До вторинних відносяться кінцеві продукти обміну речовин, які містяться зазвичай на стінках гіф. Багато з цих вторинних лишайникових речовин (в більш давній літературі їх називали лишайниковими кислотами) специфічні для лишайників і не зустрічаються в організмах з інших систематичних груп.

Далі очевидно, що мікобіонти активно впливає на водоростеві клітини, стимулюючи виділення необхідних для свого харчування ассі-мілятов. Припускають, що гриб виділяє органічні кислоти, які знижують рН, що, в свою чергу, викликає збільшення проникності водорослевих клітин. Але це може бути і якийсь ензим, гідролізується продукти асиміляції, які в інших умовах пішли б на побудову клітинних стінок водоростей. Є спостереження, що лишайникові речовини (наприклад, усніновая кислота - докладніше див. В розділі Хімічний склад лишайників) також збільшують проникність водорослевих клітин.