А   Б  В  Г  Д  Е  Є  Ж  З  І  Ї  Й  К  Л  М  Н  О  П  Р  С  Т  У  Ф  Х  Ц  Ч  Ш  Щ  Ю  Я 


Безбарвні серобактерія

Безбарвні серобактерии є строгими аеробами. Багато з них мають нитчатую форму тіла, довжина якого досягає 10 мм. Найбільш типовими представниками нитчастих серобактерий є Beggiataa і Thioploca. Ці мікроорганізми відносяться до автотрофам: єдиним джерелом вуглецю, який вони використовують, служить вуглекислота. Необхідну для зв'язування вуглекислоти енергію вони отримують шляхом окислення сірководню киснем повітря: 2H2S O22H2O S2 Q кал. Таким чином, безбарвні серобактерии є типовими хемо-синтетики.

Безбарвні серобактерии дуже нагадують ціанобактерії, будучи як би їх непігментованими аналогами. Одноклітинні безбарвні серобактерии - рухомі або нерухомі що розрізняються розмірами, формами.

Схема досвіду по культивуванню безбарвних серобактерий. Для безбарвних серобактерий елективних середовищ практично не існує. Їх майже ніхто не виділяв в чистій культурі; зазвичай культури накопичення виходять методом, який був описаний ще Вино-градским. Теоретично елективної середовищем для них повинна бути середовище, що містить вільну вуглекислоту і сірководень, що знаходиться в аеробних або мікроаерофільних умовах. Але на практиці такі умови створити важко, так як при нейтральній реакції вуглекислота витісняє сірководень з розчину.

Поряд з безбарвними серобактериями відомі типові гетеротрофні мікроорганізми, які беруть участь в окисленні сірководню, молекулярної сірки і тіосульфату. До таких належать представники Bacillus.

У систематичному відношенні безбарвні серобактерии, мабуть, гетерогенна група і далеко не всі з описаних видів і навіть родів можна вважати твердо встановленими.

Тіонові бактерії і безбарвні серобактерии ведуть окислення сульфідів як в темряві так і на світлі. Пурпурні і зелені сірчані бактерії використовують сірководень як донатор водню в процесі фотосинтезу, і тому процес цей може йти тільки на світлі під час відсутності кисню повітря.

Мікроорганізми, що відносяться до безбарвним серобактериям, зустрічаються і в прісних і в солоних водоймах. Деякі з них хороший ростуть при низькій температурі інші (Thios-pirillum pistiense) розвиваються в термальних сірчаних джерелах при температурі понад 50 С. Рухливі форми мають хемотаксисом і можуть переміщатися в місця з оптимальним вмістом кисню і сірководню. Ві-ноградскій зазначив (1887 - 1889), що безбарвні серобактерии можуть рости у воді що містить дуже невеликі кількості органічних речовин, і припускав тому, що вони здатні засвоювати вуглекислоту.

Сірководень окислюється хімічним шляхом, тіо-новими і безбарвними серобактериями і пофарбованими серобактериями.

Головні представники цього класу - ніфтріфікатори, безбарвні серобактерии, железобактерии, бактерії, що використовують водень, окис вуглецю, метан і вуглець. Цей перелік показує, що деякі хемоавтотрофні бактерії використовують будь-який окислюється матеріал, який можна знайти на земній поверхні а саме - аміак, сірководень, сірку, закисное залізо, метан і вугілля. Водень і окис вуглецю не зустрічаються в природних середовищ існування бактерій. Ці гази є факультативними компонентами обміну речовин тих бактерій, у яких в нормальних умовах спосіб життя гетеротрофам. Тіосульфат іноді зустрічається в чорному мулі але більшість тіосульфатние бактерій може жити і на органічних субстратах, отже, вони також є факультативними автотрофами. Наступний короткий нарис хімічної діяльності хемоавтотрофні бактерій ґрунтується головним чином на огляді Стефенсон[89], Термохимические дані переглянуті на основі зведень харашо, Біховского і Россіні а також Рота. Сумарні реакції спрощені використанням іонних формул. Всі рівняння наведені Е споживання 1 благаючи кисню для полегшення порівняння з рівнянням відновлення двоокису вуглецю, в якому 1 грам-моль кисню утворюється на кожен грам-атом асимільованого вуглецю.

У водоймах, що містять сірководень, живуть безбарвні серобактерии.

Все це змушує схилятися на користь того, що безбарвні серобактерии можуть існувати тільки хемогетеротрофно. У мікроаеробних умовах деякі штами Beggiatoa виявляють здатність до азотфіксації.

У той же час показано, що важлива фізіологічна особливість безбарвних серобактерий - утворення ними значних кількостей перекису водню. Накопиченню в клітинах перекису водню сприяє низька каталазная активність, виявлена у цих організмів. Була виявлена певна зв'язок між окисленням H2S і кисневим метаболізмом безбарвних серобактерий.

За морфології, характеру руху, способу розмноження і будовою клітин ряд представників безбарвних серобактерий, як багатоклітинні так і одноклітинні (Beggiatoa, Thiothrix, Thiospirillopsis, Thioploca, Achromatium) виявляють велику схожість з синьо-зеленими водоростями. Деякі дослідники, зокрема Прингсхейм (Pringsheim, 1963), розглядають ці мікроорганізми як безбарвні їх варіанти. Аналогом Beggiatoa вважають синьо-зелену водорість Oscillato-ria, Thiothrix - Rivularia, Thiospirillopsis - Spirulina, a Achromatium схожий на Synecho-coccus. Оскільки синьо-зелені водорості зараз зараховують до бактерій, то їх зближення з безбарвними серобактериями стає все більш обґрунтованим. Слід також зазначити, що у деяких синьо-зелених водоростей виявлена здатність відкладати в клітках сірку, хоча один цей ознака мало що дає для систематики мікроорганізмів.

Це фото-трофі здійснюють безкисневому фотосинтез, деякі типові гетеротрофні бактерії родів Bacillus, Pseudomonas, Arthrobacter і ін., Групи безбарвних серобактерий і тіонових бактерій. Окислення сірки і її відновлених з'єднань може служити джерелом клітинної енергії, електронів при фотосинтезі використовуватися для детоксикації утворюється при диханні перекису водню.

Зелені рослини відновлюють двоокис вуглецю на світлі за допомогою води, зелені та пурпурові серобактерии відновлюють двоокис вуглецю також на світлі за допомогою сірководню, безбарвні серобактерии відновлюють двоокис вуглецю за допомогою сірководню без світла. Це зіставлення говорить про існування цілої сходи автотрофніорганізмів і можливо, вказує на генетичні відносини між ними.

Окислення сірководню та сульфідів натрію або кальцію, які найчастіше зустрічаються в природних водах, може відбуватися хімічно киснем повітря, а також біологічно за рахунок діяльності тіонових бактерій або забарвлених і безбарвних серобактерий.

Хемотрофи: 1) хемолітотрофамі використовують енергію окислення неорганічних сполук (водню, аміаку, нітритів, заліза (II) та ін.) - К них відносяться железобактерии, нитрифицирующие бактерії, безбарвні серобактерии і ін. Процес біосинтезу, який наразі триває за рахунок енергії хімічних перетворень неорганічних з'єднань, називається хемосинтезом. У придонних шарах Рибінського водосховища близько 50% від загального добового приросту бактерій складають хемолітотрофамі. Дуже велике їх значення взимку, коли у водоймах вони стають практично єдиним джерелом харчування для гетеротрофів; 2) хемоорганотрофи використовують енергію хімічних перетворень складних органічних сполук. У цю групу входять мікроорганізми, які здійснюють розкладання органічних сполук.

Мікробіологічний аналіз зворотних вод підприємств СК шляхом прямого рахунку і посіву на специфічні середовища виявив ряд груп мікроорганізмів, розвиток яких призводить до порушень роботи охолоджувальних систем: железобактерии пологів Arthrobacter, Ochrobium, Sphaerotilus, безбарвні серобактерии роду Thiosptra, тіонові Thiobacillus thioparus, кілька видів сульфатредуцирующих бактерій і паличкоподібні де-нітрнфікатори.

Окислення сірководню проводиться серобактериями, які поділяються на безбарвні і пурпурні. Безбарвні серобактерии є строгими аеробами. Багато з них мають нитчатую форму тіла, довжина якого досягає 10 мм. Найбільш типовими представниками нитчастих серобактерий є Beggiatoa і Thioploca. Ці мікроорганізми відносяться до автотрофам: єдиним джерелом вуглецю, який вони використовують, служить вуглекислота. Необхідну для зв'язування вуглекислоти енергію вони отримують шляхом окислення сірководню киснем повітря: 2H2S O22H2O S2 Q кал. Таким чином, безбарвні серобактерии є типовими хемо-синтетики.

Безбарвні серобактерии дуже нагадують ціанобактерії, будучи як би їх непігментованими аналогами. Одноклітинні безбарвні серобактерии - рухомі або нерухомі що розрізняються розмірами, формами.

Серобактериями - факультативно анаеробні бактерії, що розвиваються в присутності сірководню і окислюють його до елементарної сірки і далі до сірчаної кислоти. Відомі пофарбовані і безбарвні серобактерии.

Ван Нілем було висловлено припущення про те, що окислення ня сірководню у безбарвних і пурпурних серобактерий можна пояснити відібранням водню різними акцепторами. У безбарвних серобактерий акцептором водню є.

Інша група автотрофних мікроорганізмів отримує енергію за рахунок окислення деяких мінеральних речовин. Типовими представниками цієї групи є безбарвні серобактерии, окислюють сірководень до вільної сірки.

Слід зазначити, що нитрифицирующие бактерії не є єдиними хемоавтотрофними організмами, які можуть впливати на ВПК. Бактерії, що використовують Н2 безбарвні серобактерии, що використовують H2S, S і52ОГ2 - і железобактерии, що використовують Fe 3 в якості донорів електронів, також мають цю здатність. Однак кількість зазначених джерел енергії зазвичай не настільки значно і не викликає значного виснаження кисню. Використання сульфату в якості джерела кисню слід розцінювати як ознаку несприятливих умов, так як принаймні на дні приймаючої річки при цьому повинен бути анаеробіоз. Аеробний автотрофний метаболізм, що веде до утворення зв'язаного кисню, слід розглядати як показник виснаження доступних запасів кисню в приймаючій річці.

інша група автотрофних мікроорганізмів отримує енергію за рахунок окислення деяких мінеральних речовин. Типовими представниками цієї групи є безбарвні серобактерии, окислюють сірководень до вільної сірки.

У тому випадку, коли відбувається перемішування води, що досягає придонних шарів мулу, в останніх починаються окислювальні процеси; зокрема, відбувається окислення сірководню в сульфати. Тоді на поверхні мулу спостерігається масовий розвиток забарвлених і безбарвних серобактерий.

Давно відомо, що в сірководневих джерелах і інших водоймах, що містять сірководень, як правило, зустрічаються у великій кількості незабарвлені мікроорганізми, в клітинах яких виявляються краплі сірки. У місцях, де концентрація сірководню порівняно невелика (менше 50 мг /л), такі мікроорганізми, що отримали назву безбарвних серобактерий, часто утворюють масові скупчення у вигляді плівок, білих нальотів і інших обрастаний. Beggiatoa, утворюється з сірководню і може окислюватися цим мікроорганізмом до сірчаної кислоти. Для досліджень ім був застосований оригінальний метод мікрокультури, який дозволяє змінювати середовище і проводити спостереження за живим об'єктом протягом тривалого часу.

Основну роль в окисленні сірководню, ймовірно, грали тіонові бактерії. Пофарбовані серобактерии могли розвиватися лише в мілководних водоймах, куди проникало достатньо світла, і при відносно невисокій концентрації сірководню. Безбарвні серобактерии також розвиваються при незначному вмісті сірководню.

Окислення сірководню здійснюється в два етапи. До серобактериям, окислюючими сірководень через утворення вільної сірки, відносяться безбарвні і пурпурні серобактерии. З безбарвних серобактерий найчастіше зустрічається Beggiatoa alba.

Цікавий тип вуглецевого харчування, який отримав назву хемосинтезу. Хемосинтетики окислюють киснем повітря різні мінеральні субстрати і за рахунок енергії, що звільняється відновлюють вуглекислий газ, причому хімізм відновлення СО2 близький до фотосинтетичної. До хемосинтетиков відносяться нитрифицирующие бактерії, безбарвні серобактерии, водневі бактерії, що окислюють солі заліза і марганцю та ін. В зв'язку з тим, що для хемосинтезу необхідний молекулярний кисень, який з'явився в атмосфері в результаті здійснення в глобальному масштабі процесу фотосинтезу, можна зробити висновок, що вся група хемосинтетиков сформувалася пізніше, ніж фотосинтетики. Висловлювалась раніше уявлення про те, що хемосинтез був найбільш давньою формою вуглецевого харчування, на базі якого виникли фоторедукція і фотосинтез, в даний час залишено.

У той же час показано, що важлива фізіологічна особливість безбарвних серобактерий - утворення ними значних кількостей перекису водню. Накопиченню в клітинах перекису водню сприяє низька каталазная активність, виявлена у цих організмів. Була виявлена певна зв'язок між окисленням H2S і кисневим метаболізмом безбарвних серобактерий.

Мікроорганізми, що відносяться до безбарвним серобактериям, зустрічаються і в прісних і в солоних водоймах. Деякі з них хороший ростуть при низькій температурі інші (Thios-pirillum pistiense) розвиваються в термальних сірчаних джерелах при температурі понад 50 С. Рухливі форми мають хемотаксисом і можуть переміщатися в місця з оптимальним вмістом кисню і сірководню. Ві-ноградскій зазначив (1887 - 1889), що безбарвні серобактерии можуть рости у воді що містить дуже невеликі кількості органічних речовин, і припускав тому, що вони здатні засвоювати вуглекислоту.

За морфології, характеру руху, способу розмноження і будовою клітин ряд представників безбарвних серобактерий, як багатоклітинні так і одноклітинні (Beggiatoa, Thiothrix, Thiospirillopsis, Thioploca, Achromatium) виявляють велику схожість з синьо-зеленими водоростями. Деякі дослідники, зокрема Прингсхейм (Pringsheim, 1963), розглядають ці мікроорганізми як безбарвні їх варіанти. Аналогом Beggiatoa вважають синьо-зелену водорість Oscillato-ria, Thiothrix - Rivularia, Thiospirillopsis - Spirulina, a Achromatium схожий на Synecho-coccus. Оскільки синьо-зелені водорості зараз зараховують до бактерій, то їх зближення з безбарвними серобактериями стає все більш обґрунтованим. Слід також зазначити, що у деяких синьо-зелених водоростей виявлена здатність відкладати в клітках сірку, хоча один цей ознака мало що дає для систематики мікроорганізмів.

Питання про значення, яке має окислення відновлених з'єднань сірки для цієї групи бактерій, має довгу історію. Однак пізніше з'ясувалося, що культури, з якими працював С. Н. Виноградський, були нечистими. І до сих пір більшість представників цієї групи не виділені у вигляді чистих культур, що ускладнює вивчення їх фізіології. Для деяких безбарвних серобактерий, в тому числі і для Beggiatoa, були отримані дані на користь того, що окислення H2S може бути пов'язано з отриманням клітиною енергії.

Безбарвні серобактерии є строгими аеробами. Багато з них мають нитчатую форму тіла, довжина якого досягає 10 мм. Найбільш типовими представниками нитчастих серобактерий є Beggiataa і Thioploca. Ці мікроорганізми відносяться до автотрофам: єдиним джерелом вуглецю, який вони використовують, служить вуглекислота. Необхідну для зв'язування вуглекислоти енергію вони отримують шляхом окислення сірководню киснем повітря: 2H2S O22H2O S2 Q кал. Таким чином, безбарвні серобактерии є типовими хемо-синтетики.

Давно відомо, що в сірководневих джерелах і інших водоймах, що містять сірководень, як правило, зустрічаються у великій кількості незабарвлені мікроорганізми, в клітинах яких виявляються краплі сірки. У місцях, де концентрація сірководню порівняно невелика (менше 50 мг /л), такі мікроорганізми, що отримали назву безбарвних серобактерий, часто утворюють масові скупчення у вигляді плівок, білих нальотів і інших обрастаний. Beggiatoa, утворюється з сірководню і може окислюватися цим мікроорганізмом до сірчаної кислоти. Для досліджень ім був застосований оригінальний метод мікрокультури, який дозволяє змінювати середовище і проводити спостереження за живим об'єктом протягом тривалого часу. Однак, як це не дивно, така можливість для більшості безбарвних серобактерий досі не з'ясована.

Окислення сірководню проводиться серобактериями, які поділяються на безбарвні і пурпурні. Безбарвні серобактерии є строгими аеробами. Багато з них мають нитчатую форму тіла, довжина якого досягає 10 мм. Найбільш типовими представниками нитчастих серобактерий є Beggiatoa і Thioploca. Ці мікроорганізми відносяться до автотрофам: єдиним джерелом вуглецю, який вони використовують, служить вуглекислота. Необхідну для зв'язування вуглекислоти енергію вони отримують шляхом окислення сірководню киснем повітря: 2H2S O22H2O S2 Q кал. Таким чином, безбарвні серобактерии є типовими хемо-синтетики.

Якщо продукти анаеробного обміну надходять в область, де присутній 02 то вони стають доступні для окислення аеробами. Це угрупування мікроорганізмів отримала назву бактеріального окисного фільтра або, в зв'язку з тим що важлива частина продуктів анаеробного обміну представлена відновленими газами, газотрофов. Аеробне окислення продуктів обміну вторинних анаеробів представляє альтернативу їх фототрофні окислення. Спільнота газотрофов (рис. 37) не утворює настільки чітких зв'язків між собою, як анаероби-орга-нотрофи, оскільки, по суті використовує алохтонне речовина, яке надходить в його область розвитку ззовні. Відповідно газо-трофі складають ряд градацій від аеробів до мікроаерофілов і факультативних анаеробів. Тому вони відносяться до так званим градієнтним організмам, що розвиваються в перехідній зоні від відновлених до окислювальних умов. Найбільш характерними представниками цієї групи служать безбарвні серобактерии, шари яких часто пофарбовані в яскраво білий колір відкладеннями сірки. Градіентйие організми дуже важко піддаються культивуванню в лабораторних умовах.

Найбільшу трудність в кореляції філогенетичної і функціональної систематики представляє найбільш численний і різноманітний комплекс ціанобактерій, протеобакте-рий, грампозитивних організмів. Murray), що цей комплекс відображає своє походження з ціано-бактеріального спільноти як стовбурової еволюційної угруповання мікроорганізмів. Для грамотрица-них організмів замість позначення пурпурні бактерії і їх родичі був запропонований клас Proteobacteria. Протея-бактерії, гілки яких оцінюються в ранзі підкласів, поки що позначаються грецькими буквами, спробували розділити на екологічні угруповання. Альфа-підклас включає групу пурпурних несірчаних бактерій, що брунькуються і простекобакте-рии, ризобії і агробактерії; серед органотрофов цього підкласу відносно багато оліготрофи і організмів, пов'язаних з вищими рослинами. У бета-підклас входять газотрофи, наприклад, Метанотрофи і нітріфікатори, складові природну групу по особливостям будови клітини з потужним мембранним апаратом і обміном, заснованим на окисленні газів анаеробного походження. Гамма-підклас включає групи органотрофних копіотрофов: факультативних анаеро-бов-бродільщікі (ентеробактерій і вібріонів), типових аеробних окислювачів (псевдомонад), а також безбарвні серобактерии, сірчані пурпурні бактерії. Дельта-підклас об'єднує функціонально вкрай різні групи сульфатредуцирующие-чих бактерій, бделловібріонов, міксобактерій, що займають протилежні позиції в трофічної системі. Кореляція филогенетических груп протеобактерий з екологічним становищем в системі носить характер лише загальну тенденцію з численними відхиленнями.

Мікроорганізми, що відносяться до безбарвним серобактериям, зустрічаються і в прісних і в солоних водоймах. Деякі з них хороший ростуть при низькій температурі інші (Thios-pirillum pistiense) розвиваються в термальних сірчаних джерелах при температурі понад 50 С. Рухливі форми мають хемотаксисом і можуть переміщатися в місця з оптимальним вмістом кисню і сірководню. Ві-ноградскій зазначив (1887 - 1889), що безбарвні серобактерии можуть рости у воді що містить дуже невеликі кількості органічних речовин, і припускав тому, що вони здатні засвоювати вуглекислоту. Інші представники мікроорганізмів, визначені як Beggiatoa, виявилися здатними розвиватися тільки на органічних середовищах, що містять сінної відвар, пептони, м'ясний екстракт, амінокислоти або ацетат. На підставі вивчення фізіології різних штамів Beggiatoa Прингсхейм вважає, що серед них є автотрофи, що окислюють сірководень і фіксують СО2 і є представники, які потребують органічних сполуках. Однак біологія цих мікроорганізмів, а ще більшою мірою інших безбарвних серобактерий досліджена мало. Особливо заслуговує на увагу питання про роль сірководню в їх метаболізмі.