А Б В Г Д Е Є Ж З І Ї Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ю Я
Кон'югація - хромосома
Конъюгация хромосом происходила в основном правильно, преимущественно насчитывалось 18 бивалентов.
Тип конъюгация хромосом в полигаплоидов ясно показывал, что из трех геномов два очень сходны между собой и соединяются в биваленты, тогда как третий геном отличается от первых двух и его хромосомы остаются унивалентнымы. На этой основе для полигаплоида была предложена геномная конституция ABB. Но так как полной конъюгация между В-геномами не наблюдалось (частота бивалентов ниже теоретически ожидаемых 12 на клетку), Маркс[6]предположил, что более точно геномная конституция полигаплоида S.
Изучение конъюгация хромосом, к-рая служит показателем генетич.
Перед конъюгацией хромосом их образующиеся белковые нити отделены друг от друга; затем они сближаются и, когда в одном или нескольких местах инициации синаясиса между хромосомами установится Надлежащее расстояние, формируется синаптонемальный комплекс, часто начиная с гонца хромосомы. на примере половых хромосом (X и Y) видно, что для спаривания хромосомам нередко приходится преодолевать огромные расстояния внутри ядра.
Второй тип нарушений конъюгация хромосом, який Встретился у растений первого гибридного поколения восьми гибридных комбинаций, состоит в присутствии мультивалентов.
При образовании нескольких хиазм конъюгация хромосом происходит примерно так, как это показано на фиг. На этой схеме изображен случай образования трех хиазм, причем все четыре хроматиды участвуют в образовании двойных или одиночных перекрестов.
В результате уменьшится частота квадривалентной конъюгация хромосом в мейозе и, возможно, повысится плодовитость тетраплоидной кукурузы.
Получением форм с генотипически обусловленной бивалентной конъюгацией хромосом, как это предложено для тетраплоидной кукурузы[54], Посредством гибридизации: а) тетраплоидов разного эколого-географического происхождения[52]; б) тетраплоидов культурного и дикого клевера[56]; в) высокофертильных тетраплоидных растений с правильным мейозом.
Как показывают цитологические исследования, конъюгация хромосом предшествует формирование белковой нити вдоль каждого из гомологов. По мере осуществления конъюгация эти нити, по-видимому, сближаются, превращаясь в боковые элементы синаптонемального комплекса и образуя две стороны белковой лестницы.
Вверху. в левой клетке 19 бивалентов квадривалент в виде кольца. в правой виден квадривалент в виде цепочки из четырех хромосом. Справа - нормальная тетрада. Внизу. слева направо - полиада (гексада, тетрады с микроядра. В метафазе I мейоза изучается характер конъюгация хромосом и подсчитывается их число.
Различные типы структурных изменений хромосом по-разному влияют на конъюгацию хромосом во время мейоза, а также на развитие и плодовитость организмов. Остановимся сначала на нехватку и делециях, Которые Фактически относятся к одной категории изменений, характеризующейся утратой того или иного участка хромосомы. Все такие утраты часто называются нехватка, хотя этот термин в строгом смысле слова обозначает лишь урон концевого сегмента. Такая потеря, как правило, оказывает значительное влияние, однако это влияние весьма различно в случае гомо - и гетерозигот. В гетерозиготы, обладающей одной нормальной хромосомой и одной хромосомой с небольшой нехваткой, жизнеспособность обычно остается достаточно высокой.
отсутствие перекреста в самцов дрозофилы объясняется тем, что процесс конъюгация хромосом в мейозе в самцов и самок различен. У самок происходит настоящий обмен участками между конъюгировавшимы хромосомами, тогда как в самцов конъюгация хромосом происходит иначе и не приводить к обмену участками.
Таким образом, на основании полученных данных можно заключить, что конъюгация хромосом в мейоэе и образование многочисленного состава ассоциаций у всех изученных нами аутотетрашюидных форм гороха имеет большое сходство.
Во всех популяциях проводится отбор на повышенную плодовитость и бивалентный тип конъюгация хромосом.
Одним из критериев, позволяющим определять тип полиплоидии, является характер конъюгация хромосом в метафазе I деления мейоза.
Самоопыляющиеся виды растений гомозиготны, а у гомозигот, как правило, наблюдается лишь обычная попарная конъюгация хромосом. Однако иногда в гибридов FI, полученных от скрещивания между двумя гомозиготными сортами, образуются одно или несколько типичных это бывает обусловлено тем, что родительские формы имеют различное строение хромосом.
Вес 1000 зерен (в г диплоидных и тетраплоицных форм кукурузы. Повышение плодовитости может также достигаться нарушением гомология хромосом, т.е. переводом на бивалентный тип конъюгация хромосом. Основным методом, позволяющим определить различия в геномном составе в полиплоидов, является анализ конъюгация хромосом в межвидовых гибридов и полигаплоидов.
Если сравнить формы из разных фенотипических групп, имеющие сходные цитологические особенности, то окажется, что же наличие определенного типа нарушений в конъюгация хромосом не обеспечивает однотипного изменения морфологических признаков растений. Например, присутствие мультивалентов характерно для FJ от скрещивания мутанта 204 с Л329 однако эта мутантная форма не отличается от сорта Л329 по высоте растений, длине колоса и озерненность. Мутант 206/2 также имеет тетравалент в гибридов FJ, Но по высоте он достоверно меньше, чем Лютесненс 329 а не отличается от нее по озерненность, хотя имеет более длинный колос.
В данном случае конъюгировавшие хромосомы взяты НЕ из пахинемы мейоза, а из интерфазного ядра клетки слюнной железы личинки, в которой (как это ни странно) происходит необычайно точная конъюгация хромосом и их участков. В свойствах хромосом слюнных желез говорится ниже (стр. Аномалии мейоза в микроспорогенезе в АН-тетра-1 на стадии тетрад (а и микроспор (б. Таким отбором из тетраплоидной популяции можно удалить большую часть анеуплоидов, понижающих ее плодовитость и константность, и растения с генотипически обусловленной стерильностью пыльцы, вызванное мелкими хромосомным аберрация, нарушающих конъюгацию хромосом.
Этот случай ясно показывает , что сходство между хромосомным комплексами соматических клеток быть не может служит доказательством сходства их структуры. Более надежные сведения может дать изучение конъюгация хромосом во время мейоза или (в двукрылых) в клетках слюнных желез. Конъюгация часто бывает более или менее нарушена ввиду наличия структурных различий; в других же случаях она протекает нормально или почти нормально. В ЭТИХ случаях конъ-югирующие хромосомы близки в структурном отношении или же совершенно гомологичны. Однако надо подчеркнуть, что даже совершенно нормальное образование бивалентов в первой метафазе мейоза быть не может служит доказательством полного структурного сходства хромосом скрещиваемых видов.
Дарлингтон[46 ]описал 10 вероятных моделей квадривалентных ассоциаций хромосом и 10 ассоциаций вторых конфигураций. Так как в ИЗУчАЕМЫХ амфидиплоицов и аутотетраплоидной кукурузы конъюгация хромосом, в основном, осуществляется квадры - Валента и бивалента, нами был произведен учет только ОТДЕЛЬНЫХ конфигураций квадривалентов и подсчет общего числа бивалентов без установления их типа. Частота каждого из типов ассоциаций представлена в табл. 9 а общий вид стадий диакинеза в ИЗУчАЕМЫХ форм - на рисунке.
Для того чтоб определить роль ЭТИХ отклонений в возникновении различий в конъюгация хромосом в гибридов FJ и Лютесценс 329 были произведены два типа разбивкой на классы. При первом типе разбивкой мы объединил все клетки, содержащие только биваленты, независимо от числа терминальных хиазм, т.е. клетки, Которые имели только закрытые, часть открытых и преждевременно разошедшихся бивалентов. Клетки с 20jj 2j составляли второй класс, с 19Ц 41 - третий, а клетки, содержащие мультивалентные конфигурации хромосом, - остальные классы.
Отсутствие перекреста в самцов дрозофилы объясняется тем, что процесс конъюгация хромосом в мейозе в самцов и самок различен. У самок происходит настоящий обмен участками между конъюгировавшимы хромосомами, тогда как в самцов конъюгация хромосом происходит иначе и не приводить к обмену участками.
Основная причина стерильности гибридов FI - несовместимость геномов, хромосом и ОТДЕЛЬНЫХ генов, следствием чего является нарушение конъюгация хромосом в мейозе.
Данные Сваминатана и Хугаса[15], Маркса[6, 16]и Хокс[17]показали, что эти гибриды почти полностью стерильный и в мейоае формируют в среднем 24д 24j - Такой тип конъюгация хромосом свидетельствовал о Четких различиях между геномами исходных родительских видов.
Такие тетраплоиды НЕ являются ни Типичными автополиплоидамы, ни аллополиплоидамы, а занимают промежуточное положение между Этими формами. Типичные аллотетраплоиды получают свои хромосомные наборы от ясно обособленных видов, Которые заметно различаются по генотипу, а также в отношении структурной дифференци-ровки. Вследствие этого конъюгация хромосом в первичных диплоидных гибридов происходит неправильно (см. Стр. Особенно хорошо изучены инверсии, встречающиеся в естественных популяциях Drosophila pseudoobscura. У этого вида было обнаружено до 12 разных инверсий в хромосоме III. Путем изучения конъюгация хромосом в клетках слюнных желез удалось точно определить положение и размер инвертированных участков и даже установить соотношение между разными типами инверсий.
Такое механическое объединение хромосом осуществляется в определенных стадиях мейоза у большинства организмов, Однако это совсем не непременно для осуществления мейоза. Как уже указывалось, в самцов дрозофилы перекреста не происходит. У некоторых других насекомых конъюгация хромосом в мейозе может происходить в - результате простого притяжения между ними без обмена участками хромосом.
Однако последнее обстоятельство уже относится скорее к вопросам степени отдаленносты видов. Тем Самым можно считать существующие в настоящее время виды картофеля уже вторичными полиплоидами несмотря на то, что ведут они себя как диплоиды. В силу происшедшей в них полной или частичной генетической дифференциации хромосом, мультиваленты при конъюгация хромосом отсутствуют и обычно наблюдаются биваленты. Именно полиплоидной природой видов картофеля объясняется достаточная жизнеспособность получаемых гаплоидов (по существу дигаплоидов) в отличие от гаплоидов вторых растений, что позволяет использовать их в современной селекции.
Два следующих типа разбивкой на классы (см. Табл. 3 и 4) позволяют выяснить, возникают ли эти различия по счет открытых и преждевременно разошедшихся бивалентов, наличия унивалентов или мультива-Лентов. Очевидно, то гибридные комбинации, Которые обнаружили достоверные различия при первом типе классификации и недостоверные при втором (см. табл. 3), отличались по конъюгация в MI мейоза от сорта Л329 количеством концевых хиазм в бивалента. Сравнение табл. 2 3 и 4 дает представление о значении количества мультивалентов для возникновения различий в конъюгация хромосом.
Вид АА образует пыльцевые зерна и яйцеклетки с хромосомным набором А. Однако в гибридов АВ мейоз часто бывает настолько сильно нарушен, что гаметы с редуцированным набором хромосом образоваться не могут. Мы уже раньше видели, что это объясняется отсутствием гомология между оказавшимися вместе хромосомами разных видов, что обусловливает нарушение конъюгация хромосом и приводит к образованию нежизнеспособных гамет с несбалансированными хромосомным набором.
Для установления соответствия исходной моносоме сорта Чайниз Спринг унивалентной хромосомы в моносомика Fb a также в нескольких первых и заключительного поколения беккроссов и выявления смены унивалента разработана специальная методика. Необходимость такой проверки вызвано тем, что в моносомных растений-гибридов может отсутствовать хромосома, а не идентичная хромосоме исходного моносомика. Такая смена унивалента, впервые Описанная персоной (Person, 1956), объясняется тем, что в моносомных гибридов наблюдается в небольшой степени неполная конъюгация хромосом (десинапсис) - и такие гибриды обычно образуют значительно большее число унивалентов, чем линии от самоопыления моносомиков Чайниз Спринг.
Поэтому мы можем допустит, что для всех мутантных форм, перечисленных в табл. 4 характерно наличие транслокации. Относительно тех случаев, когда частота мультивалентов недостаточна для воэникновенш Достоверных различий с сортом Л329 можно отметить следующее. Конъюгация хромосом у этих форм достоверно отличается присутствием унивалентов. Возникновение последних также может быть обусловлено присутствием тетравалента в профазе мейоза. но так как гомология хромосом, образующих транслокационный тетравалент, лишь частичная, то эти ассоциации нестойкы и распадаются на составные единицы.
Это происходит потому, что данные гибриды не имеют мультивалентных конфигураций хромосом в Mj мейоза. Их различия по конъюгация с Л329 обусловлены прису гвием унивалентов в Некоторых клетках. Данные табл. 4 показывают, что комбинации Л329 х 266/3 Л329 х Xj и Л229 х 266/2 имеют мультиваленты. Достоверные различия в конъюгация хромосом у этих гибридных комбинаций возникают из-за наличия унивалентов.
В исходной популяции у растений с более высокой частотой неравно распределения хромосом (растения 57584 и 51) встречалась как щодо высокая, так и низкая частота квадривалентов. У одного растения (51) высокая частота анеуплоидных гамет наблюдалась в 50% материнских клеток пыльцы, в которых происходила правильная бивалентная конъюгация хромосом, а частота квадры -, три - и унивалентов была очень низкой.
Генетическая ИНФОРМАЦИЯ, информация о свойствах организма, к-рая передается по наследству. Содержит сведения о строении всех (ок. Это указывает на то, что форма карт отражает характер конъюгация хромосом. Напротив, все мутантные формы в большинстве МКП имеют 21 бивалент. Поэтому мы Должны называть отдельные хромосомы, Наблюдаемые в М,, ложными унивалетамы или одиночными хромосомами. в ряде других исследований[29-31]показано, что в сортов Tr. Последние, очевидно, являются следствием преждевременного расхождения конъюгирующих хромосом, так как их обычно четной число и они сходны по морфологии. Персон указывает, что большие аномалии в конъюгация хромосом наблюдались им на гетерозиготном материале. Интересным в этом отношении оказывается также анализ конъюгация хромосом в сортов, в родословной которых значились и межродовые скрещивания. Вероятно, в таком случае будет иметь место более резкое нарушение генетического баланса.
одно из эволюционных значений изменения числа хромосом, как известно, это образование изоляции между видами. При этом Возникающая изоляция выявляется часто в почти полной нескрещиваемости видов с различными хромосомным числами. Для преодоления нескрещиваемости ЭТИХ видов приходилось использовать предварительно полученные экспериментальные полиплоиды, именно тетраплоиды 24-хромосомных видов. При этом Не только резко возрастала скрещиваемость, но и были Возможны иные направления скрещиваний: не только с использованием дикого вида в качестве материнского растения, а культурного вида в качестве опылителей, что обычно приносило успех в селекционной практике при скрещивании с природными диплоидными видами, но и в обратном направлении, а именно с использованием в качестве материнского растения культурного вида, а в качестве опылителей - дикого вида, в его экспериментально полученной тетраплоидной форме. Однако они были в значимой степени стерильные при наличии сравнительно правильной конъюгация хромосом.
В исходной популяции у растений с более высокой частотой неравно распределения хромосом (растения 57584 и 51) встречалась как щодо высокая, так и низкая частота квадривалентов. У одного растения (51) высокая частота анеуплоидных гамет наблюдалась в 50% материнских клеток пыльцы, в которых происходила правильная бивалентная конъюгация хромосом, а частота квадры -, три - и унивалентов была очень низкой. В линейных материале в Некоторых случаях повышенная частота анеуплоидных гамет наблюдалась в линий (1/2 8/110/1), с щодо высоким числом квадривалентов, во вторых же - в линий с низким числом и квадривалентов и унивалентов По всей вероятности, Неравное распределение хромосом в третрапло-идной сахарной свеклы зависит от действия многих факторов и обусловлено НЕ столько присутствием квадривалентов, степень образования которых у. Последнее может создавать затруднения при конъюгация хромосом и осуществлении процессов конгрессиы и ориентации их в первом делении, в результате чего появляются неспаренный хромосомы и ложные униваленты, Которые также, как и истинные униваленты, приводят в дальнейшем к отклонениям в процессе расхождения хромосом к полюсам в виде отстающих хромосом, мостов и микроядер. Нарушения этого типа были обычными в мейозе у всех изученных растений и возможность их связи с происхождением ложных унивалентов из бивалентов в генетически несбалансированных растений к неко - - торой степени может объяснить образование анеуплоидных гамет даже в тех.
Напротив, все мутантные формы в большинстве МКП имеют 21 бивалент. Поэтому Мы должны называть отдельные хромосомы, Наблюдаемые в М,, ложными унивалетамы или одиночными хромосомами. В ряде других исследований[29-31]показано, что в сортов Tr. Последние, очевидно, являются следствием преждевременного расхождения конъюгирующих хромосом, так как их обычно четной число и они сходны по морфологии. Персон указывает, что большие аномалии в конъюгация хромосом наблюдались им на гетерозиготном материале. Интересным в этом отношении оказывается также анализ конъюгация хромосом в сортов, в родословной которых значились и межродовые скрещивания. Вероятно, в таком случае будет иметь место более резкое нарушение генетического баланса.
Одно из эволюционных значений изменения числа хромосом, как известно, это образование изоляции между видами. При этом Возникающая изоляция выявляется часто в почти полной нескрещиваемости видов с различными хромосомным числами. Для преодоления нескрещиваемости ЭТИХ видов приходилось использовать предварительно полученные экспериментальные полиплоиды, именно тетраплоиды 24-хромосомных видов. При этом Не только резко возрастала скрещиваемость, но и были Возможны иные направления скрещиваний: Не только с использованием дикого вида в качестве материнского растения, а культурного вида в качестве опылителей, что обычно приносило успех в селекционной практике при скрещивании с природными диплоидными видами, но и в обратном направлении, а именно с использованием в качестве материнского растения культурного вида, а в качестве опылителей - дикого вида, в его экспериментально полученной тетраплоидной форме. Однако они были в значимой степени стерильные при наличии сравнительно правильной конъюгация хромосом. Изоляция между вицамы возникает из-за нарушений плодовитости в межвидовых гибридов, вследствие аномалий происхождения мейоза, отсутствия конъюгация хромосом или гибели пыльцы и зародышей в результате генетической несовместимости ядра и цитоплазмы и несбалансированность хромосом. Преодоление аномалий мейоза при межвидовое гибридизации и повышение плодовитости межвидовых гибридов, как сейчас хорошо известно, а впервые было экспериментально показано исследованиями Д. Карпеченко[4-6], Достигается полиплоидизация набора хромосом, в силу чего возникают фертильный амфидиплоиды. В процессе эволюции часто имело место Не только увеличение числа хромосом при полиплоидизация форм и становлении полиплоидных видов, но и гибридизация видов с одинаковыми или разными числами хромосом, сопутствуемая одновременно полиплоидизация гибридного генома, наиболее часто за счет образования нередуцированных гамет. Частая встречаемости амфиплоидов в эволюции растений наглядно отразилась в различных таксонах растений возникновением новых вторичных чисел хромосом. В хорошо изученного за последние годы в этом отношении род Clarkia (сем. .
Тип конъюгация хромосом в полигаплоидов ясно показывал, что из трех геномов два очень сходны между собой и соединяются в биваленты, тогда как третий геном отличается от первых двух и его хромосомы остаются унивалентнымы. На этой основе для полигаплоида была предложена геномная конституция ABB. Но так как полной конъюгация между В-геномами не наблюдалось (частота бивалентов ниже теоретически ожидаемых 12 на клетку), Маркс[6]предположил, что более точно геномная конституция полигаплоида S.
Изучение конъюгация хромосом, к-рая служит показателем генетич.
Перед конъюгацией хромосом их образующиеся белковые нити отделены друг от друга; затем они сближаются и, когда в одном или нескольких местах инициации синаясиса между хромосомами установится Надлежащее расстояние, формируется синаптонемальный комплекс, часто начиная с гонца хромосомы. на примере половых хромосом (X и Y) видно, что для спаривания хромосомам нередко приходится преодолевать огромные расстояния внутри ядра.
Второй тип нарушений конъюгация хромосом, який Встретился у растений первого гибридного поколения восьми гибридных комбинаций, состоит в присутствии мультивалентов.
При образовании нескольких хиазм конъюгация хромосом происходит примерно так, как это показано на фиг. На этой схеме изображен случай образования трех хиазм, причем все четыре хроматиды участвуют в образовании двойных или одиночных перекрестов.
В результате уменьшится частота квадривалентной конъюгация хромосом в мейозе и, возможно, повысится плодовитость тетраплоидной кукурузы.
Получением форм с генотипически обусловленной бивалентной конъюгацией хромосом, как это предложено для тетраплоидной кукурузы[54], Посредством гибридизации: а) тетраплоидов разного эколого-географического происхождения[52]; б) тетраплоидов культурного и дикого клевера[56]; в) высокофертильных тетраплоидных растений с правильным мейозом.
Как показывают цитологические исследования, конъюгация хромосом предшествует формирование белковой нити вдоль каждого из гомологов. По мере осуществления конъюгация эти нити, по-видимому, сближаются, превращаясь в боковые элементы синаптонемального комплекса и образуя две стороны белковой лестницы.
Вверху. в левой клетке 19 бивалентов квадривалент в виде кольца. в правой виден квадривалент в виде цепочки из четырех хромосом. Справа - нормальная тетрада. Внизу. слева направо - полиада (гексада, тетрады с микроядра. В метафазе I мейоза изучается характер конъюгация хромосом и подсчитывается их число.
Различные типы структурных изменений хромосом по-разному влияют на конъюгацию хромосом во время мейоза, а также на развитие и плодовитость организмов. Остановимся сначала на нехватку и делециях, Которые Фактически относятся к одной категории изменений, характеризующейся утратой того или иного участка хромосомы. Все такие утраты часто называются нехватка, хотя этот термин в строгом смысле слова обозначает лишь урон концевого сегмента. Такая потеря, как правило, оказывает значительное влияние, однако это влияние весьма различно в случае гомо - и гетерозигот. В гетерозиготы, обладающей одной нормальной хромосомой и одной хромосомой с небольшой нехваткой, жизнеспособность обычно остается достаточно высокой.
отсутствие перекреста в самцов дрозофилы объясняется тем, что процесс конъюгация хромосом в мейозе в самцов и самок различен. У самок происходит настоящий обмен участками между конъюгировавшимы хромосомами, тогда как в самцов конъюгация хромосом происходит иначе и не приводить к обмену участками.
Таким образом, на основании полученных данных можно заключить, что конъюгация хромосом в мейоэе и образование многочисленного состава ассоциаций у всех изученных нами аутотетрашюидных форм гороха имеет большое сходство.
Во всех популяциях проводится отбор на повышенную плодовитость и бивалентный тип конъюгация хромосом.
Одним из критериев, позволяющим определять тип полиплоидии, является характер конъюгация хромосом в метафазе I деления мейоза.
Самоопыляющиеся виды растений гомозиготны, а у гомозигот, как правило, наблюдается лишь обычная попарная конъюгация хромосом. Однако иногда в гибридов FI, полученных от скрещивания между двумя гомозиготными сортами, образуются одно или несколько типичных это бывает обусловлено тем, что родительские формы имеют различное строение хромосом.
Вес 1000 зерен (в г диплоидных и тетраплоицных форм кукурузы. Повышение плодовитости может также достигаться нарушением гомология хромосом, т.е. переводом на бивалентный тип конъюгация хромосом. Основным методом, позволяющим определить различия в геномном составе в полиплоидов, является анализ конъюгация хромосом в межвидовых гибридов и полигаплоидов.
Если сравнить формы из разных фенотипических групп, имеющие сходные цитологические особенности, то окажется, что же наличие определенного типа нарушений в конъюгация хромосом не обеспечивает однотипного изменения морфологических признаков растений. Например, присутствие мультивалентов характерно для FJ от скрещивания мутанта 204 с Л329 однако эта мутантная форма не отличается от сорта Л329 по высоте растений, длине колоса и озерненность. Мутант 206/2 также имеет тетравалент в гибридов FJ, Но по высоте он достоверно меньше, чем Лютесненс 329 а не отличается от нее по озерненность, хотя имеет более длинный колос.
В данном случае конъюгировавшие хромосомы взяты НЕ из пахинемы мейоза, а из интерфазного ядра клетки слюнной железы личинки, в которой (как это ни странно) происходит необычайно точная конъюгация хромосом и их участков. В свойствах хромосом слюнных желез говорится ниже (стр. Аномалии мейоза в микроспорогенезе в АН-тетра-1 на стадии тетрад (а и микроспор (б. Таким отбором из тетраплоидной популяции можно удалить большую часть анеуплоидов, понижающих ее плодовитость и константность, и растения с генотипически обусловленной стерильностью пыльцы, вызванное мелкими хромосомным аберрация, нарушающих конъюгацию хромосом.
Этот случай ясно показывает , что сходство между хромосомным комплексами соматических клеток быть не может служит доказательством сходства их структуры. Более надежные сведения может дать изучение конъюгация хромосом во время мейоза или (в двукрылых) в клетках слюнных желез. Конъюгация часто бывает более или менее нарушена ввиду наличия структурных различий; в других же случаях она протекает нормально или почти нормально. В ЭТИХ случаях конъ-югирующие хромосомы близки в структурном отношении или же совершенно гомологичны. Однако надо подчеркнуть, что даже совершенно нормальное образование бивалентов в первой метафазе мейоза быть не может служит доказательством полного структурного сходства хромосом скрещиваемых видов.
Дарлингтон[46 ]описал 10 вероятных моделей квадривалентных ассоциаций хромосом и 10 ассоциаций вторых конфигураций. Так как в ИЗУчАЕМЫХ амфидиплоицов и аутотетраплоидной кукурузы конъюгация хромосом, в основном, осуществляется квадры - Валента и бивалента, нами был произведен учет только ОТДЕЛЬНЫХ конфигураций квадривалентов и подсчет общего числа бивалентов без установления их типа. Частота каждого из типов ассоциаций представлена в табл. 9 а общий вид стадий диакинеза в ИЗУчАЕМЫХ форм - на рисунке.
Для того чтоб определить роль ЭТИХ отклонений в возникновении различий в конъюгация хромосом в гибридов FJ и Лютесценс 329 были произведены два типа разбивкой на классы. При первом типе разбивкой мы объединил все клетки, содержащие только биваленты, независимо от числа терминальных хиазм, т.е. клетки, Которые имели только закрытые, часть открытых и преждевременно разошедшихся бивалентов. Клетки с 20jj 2j составляли второй класс, с 19Ц 41 - третий, а клетки, содержащие мультивалентные конфигурации хромосом, - остальные классы.
Отсутствие перекреста в самцов дрозофилы объясняется тем, что процесс конъюгация хромосом в мейозе в самцов и самок различен. У самок происходит настоящий обмен участками между конъюгировавшимы хромосомами, тогда как в самцов конъюгация хромосом происходит иначе и не приводить к обмену участками.
Основная причина стерильности гибридов FI - несовместимость геномов, хромосом и ОТДЕЛЬНЫХ генов, следствием чего является нарушение конъюгация хромосом в мейозе.
Данные Сваминатана и Хугаса[15], Маркса[6, 16]и Хокс[17]показали, что эти гибриды почти полностью стерильный и в мейоае формируют в среднем 24д 24j - Такой тип конъюгация хромосом свидетельствовал о Четких различиях между геномами исходных родительских видов.
Такие тетраплоиды НЕ являются ни Типичными автополиплоидамы, ни аллополиплоидамы, а занимают промежуточное положение между Этими формами. Типичные аллотетраплоиды получают свои хромосомные наборы от ясно обособленных видов, Которые заметно различаются по генотипу, а также в отношении структурной дифференци-ровки. Вследствие этого конъюгация хромосом в первичных диплоидных гибридов происходит неправильно (см. Стр. Особенно хорошо изучены инверсии, встречающиеся в естественных популяциях Drosophila pseudoobscura. У этого вида было обнаружено до 12 разных инверсий в хромосоме III. Путем изучения конъюгация хромосом в клетках слюнных желез удалось точно определить положение и размер инвертированных участков и даже установить соотношение между разными типами инверсий.
Такое механическое объединение хромосом осуществляется в определенных стадиях мейоза у большинства организмов, Однако это совсем не непременно для осуществления мейоза. Как уже указывалось, в самцов дрозофилы перекреста не происходит. У некоторых других насекомых конъюгация хромосом в мейозе может происходить в - результате простого притяжения между ними без обмена участками хромосом.
Однако последнее обстоятельство уже относится скорее к вопросам степени отдаленносты видов. Тем Самым можно считать существующие в настоящее время виды картофеля уже вторичными полиплоидами несмотря на то, что ведут они себя как диплоиды. В силу происшедшей в них полной или частичной генетической дифференциации хромосом, мультиваленты при конъюгация хромосом отсутствуют и обычно наблюдаются биваленты. Именно полиплоидной природой видов картофеля объясняется достаточная жизнеспособность получаемых гаплоидов (по существу дигаплоидов) в отличие от гаплоидов вторых растений, что позволяет использовать их в современной селекции.
Два следующих типа разбивкой на классы (см. Табл. 3 и 4) позволяют выяснить, возникают ли эти различия по счет открытых и преждевременно разошедшихся бивалентов, наличия унивалентов или мультива-Лентов. Очевидно, то гибридные комбинации, Которые обнаружили достоверные различия при первом типе классификации и недостоверные при втором (см. табл. 3), отличались по конъюгация в MI мейоза от сорта Л329 количеством концевых хиазм в бивалента. Сравнение табл. 2 3 и 4 дает представление о значении количества мультивалентов для возникновения различий в конъюгация хромосом.
Вид АА образует пыльцевые зерна и яйцеклетки с хромосомным набором А. Однако в гибридов АВ мейоз часто бывает настолько сильно нарушен, что гаметы с редуцированным набором хромосом образоваться не могут. Мы уже раньше видели, что это объясняется отсутствием гомология между оказавшимися вместе хромосомами разных видов, что обусловливает нарушение конъюгация хромосом и приводит к образованию нежизнеспособных гамет с несбалансированными хромосомным набором.
Для установления соответствия исходной моносоме сорта Чайниз Спринг унивалентной хромосомы в моносомика Fb a также в нескольких первых и заключительного поколения беккроссов и выявления смены унивалента разработана специальная методика. Необходимость такой проверки вызвано тем, что в моносомных растений-гибридов может отсутствовать хромосома, а не идентичная хромосоме исходного моносомика. Такая смена унивалента, впервые Описанная персоной (Person, 1956), объясняется тем, что в моносомных гибридов наблюдается в небольшой степени неполная конъюгация хромосом (десинапсис) - и такие гибриды обычно образуют значительно большее число унивалентов, чем линии от самоопыления моносомиков Чайниз Спринг.
Поэтому мы можем допустит, что для всех мутантных форм, перечисленных в табл. 4 характерно наличие транслокации. Относительно тех случаев, когда частота мультивалентов недостаточна для воэникновенш Достоверных различий с сортом Л329 можно отметить следующее. Конъюгация хромосом у этих форм достоверно отличается присутствием унивалентов. Возникновение последних также может быть обусловлено присутствием тетравалента в профазе мейоза. но так как гомология хромосом, образующих транслокационный тетравалент, лишь частичная, то эти ассоциации нестойкы и распадаются на составные единицы.
Это происходит потому, что данные гибриды не имеют мультивалентных конфигураций хромосом в Mj мейоза. Их различия по конъюгация с Л329 обусловлены прису гвием унивалентов в Некоторых клетках. Данные табл. 4 показывают, что комбинации Л329 х 266/3 Л329 х Xj и Л229 х 266/2 имеют мультиваленты. Достоверные различия в конъюгация хромосом у этих гибридных комбинаций возникают из-за наличия унивалентов.
В исходной популяции у растений с более высокой частотой неравно распределения хромосом (растения 57584 и 51) встречалась как щодо высокая, так и низкая частота квадривалентов. У одного растения (51) высокая частота анеуплоидных гамет наблюдалась в 50% материнских клеток пыльцы, в которых происходила правильная бивалентная конъюгация хромосом, а частота квадры -, три - и унивалентов была очень низкой.
Генетическая ИНФОРМАЦИЯ, информация о свойствах организма, к-рая передается по наследству. Содержит сведения о строении всех (ок. Это указывает на то, что форма карт отражает характер конъюгация хромосом. Напротив, все мутантные формы в большинстве МКП имеют 21 бивалент. Поэтому мы Должны называть отдельные хромосомы, Наблюдаемые в М,, ложными унивалетамы или одиночными хромосомами. в ряде других исследований[29-31]показано, что в сортов Tr. Последние, очевидно, являются следствием преждевременного расхождения конъюгирующих хромосом, так как их обычно четной число и они сходны по морфологии. Персон указывает, что большие аномалии в конъюгация хромосом наблюдались им на гетерозиготном материале. Интересным в этом отношении оказывается также анализ конъюгация хромосом в сортов, в родословной которых значились и межродовые скрещивания. Вероятно, в таком случае будет иметь место более резкое нарушение генетического баланса.
одно из эволюционных значений изменения числа хромосом, как известно, это образование изоляции между видами. При этом Возникающая изоляция выявляется часто в почти полной нескрещиваемости видов с различными хромосомным числами. Для преодоления нескрещиваемости ЭТИХ видов приходилось использовать предварительно полученные экспериментальные полиплоиды, именно тетраплоиды 24-хромосомных видов. При этом Не только резко возрастала скрещиваемость, но и были Возможны иные направления скрещиваний: не только с использованием дикого вида в качестве материнского растения, а культурного вида в качестве опылителей, что обычно приносило успех в селекционной практике при скрещивании с природными диплоидными видами, но и в обратном направлении, а именно с использованием в качестве материнского растения культурного вида, а в качестве опылителей - дикого вида, в его экспериментально полученной тетраплоидной форме. Однако они были в значимой степени стерильные при наличии сравнительно правильной конъюгация хромосом.
В исходной популяции у растений с более высокой частотой неравно распределения хромосом (растения 57584 и 51) встречалась как щодо высокая, так и низкая частота квадривалентов. У одного растения (51) высокая частота анеуплоидных гамет наблюдалась в 50% материнских клеток пыльцы, в которых происходила правильная бивалентная конъюгация хромосом, а частота квадры -, три - и унивалентов была очень низкой. В линейных материале в Некоторых случаях повышенная частота анеуплоидных гамет наблюдалась в линий (1/2 8/110/1), с щодо высоким числом квадривалентов, во вторых же - в линий с низким числом и квадривалентов и унивалентов По всей вероятности, Неравное распределение хромосом в третрапло-идной сахарной свеклы зависит от действия многих факторов и обусловлено НЕ столько присутствием квадривалентов, степень образования которых у. Последнее может создавать затруднения при конъюгация хромосом и осуществлении процессов конгрессиы и ориентации их в первом делении, в результате чего появляются неспаренный хромосомы и ложные униваленты, Которые также, как и истинные униваленты, приводят в дальнейшем к отклонениям в процессе расхождения хромосом к полюсам в виде отстающих хромосом, мостов и микроядер. Нарушения этого типа были обычными в мейозе у всех изученных растений и возможность их связи с происхождением ложных унивалентов из бивалентов в генетически несбалансированных растений к неко - - торой степени может объяснить образование анеуплоидных гамет даже в тех.
Напротив, все мутантные формы в большинстве МКП имеют 21 бивалент. Поэтому Мы должны называть отдельные хромосомы, Наблюдаемые в М,, ложными унивалетамы или одиночными хромосомами. В ряде других исследований[29-31]показано, что в сортов Tr. Последние, очевидно, являются следствием преждевременного расхождения конъюгирующих хромосом, так как их обычно четной число и они сходны по морфологии. Персон указывает, что большие аномалии в конъюгация хромосом наблюдались им на гетерозиготном материале. Интересным в этом отношении оказывается также анализ конъюгация хромосом в сортов, в родословной которых значились и межродовые скрещивания. Вероятно, в таком случае будет иметь место более резкое нарушение генетического баланса.
Одно из эволюционных значений изменения числа хромосом, как известно, это образование изоляции между видами. При этом Возникающая изоляция выявляется часто в почти полной нескрещиваемости видов с различными хромосомным числами. Для преодоления нескрещиваемости ЭТИХ видов приходилось использовать предварительно полученные экспериментальные полиплоиды, именно тетраплоиды 24-хромосомных видов. При этом Не только резко возрастала скрещиваемость, но и были Возможны иные направления скрещиваний: Не только с использованием дикого вида в качестве материнского растения, а культурного вида в качестве опылителей, что обычно приносило успех в селекционной практике при скрещивании с природными диплоидными видами, но и в обратном направлении, а именно с использованием в качестве материнского растения культурного вида, а в качестве опылителей - дикого вида, в его экспериментально полученной тетраплоидной форме. Однако они были в значимой степени стерильные при наличии сравнительно правильной конъюгация хромосом. Изоляция между вицамы возникает из-за нарушений плодовитости в межвидовых гибридов, вследствие аномалий происхождения мейоза, отсутствия конъюгация хромосом или гибели пыльцы и зародышей в результате генетической несовместимости ядра и цитоплазмы и несбалансированность хромосом. Преодоление аномалий мейоза при межвидовое гибридизации и повышение плодовитости межвидовых гибридов, как сейчас хорошо известно, а впервые было экспериментально показано исследованиями Д. Карпеченко[4-6], Достигается полиплоидизация набора хромосом, в силу чего возникают фертильный амфидиплоиды. В процессе эволюции часто имело место Не только увеличение числа хромосом при полиплоидизация форм и становлении полиплоидных видов, но и гибридизация видов с одинаковыми или разными числами хромосом, сопутствуемая одновременно полиплоидизация гибридного генома, наиболее часто за счет образования нередуцированных гамет. Частая встречаемости амфиплоидов в эволюции растений наглядно отразилась в различных таксонах растений возникновением новых вторичных чисел хромосом. В хорошо изученного за последние годы в этом отношении род Clarkia (сем. .