А   Б  В  Г  Д  Е  Є  Ж  З  І  Ї  Й  К  Л  М  Н  О  П  Р  С  Т  У  Ф  Х  Ц  Ч  Ш  Щ  Ю  Я 


Фотосинтезуючі бактерія

Фотосинтезуючі бактерії можуть окисляти молекулярний водень, відновлюючи при цьому СО2 та інші сполуки.

Фотосинтезуючі бактерії не виділяють молекулярний кисень.

Фотосинтезуючі бактерії,що належать до сімейства Rhodospirtllum та іншим, здатні здійснювати як фотофосфо-рілірованіе, так і окисне фосфорильованого. У клітин, вирощених в анаеробних умовах і на світлі, переважний розвиток одержує система фотосинтезу. Клітини, вирощені ітемряві і аеробних умовах, мають розвинену дихальну систему.

Схема світлової та темпової стадій фотосинтезу. АТФ Е АДФ - фотв. адеіозінтрі - і адеіозіцднфоофаг, НАДФ н НАДФН - соотв. окислена н відновлена ​​форми никотянамццаденнншнуклеотццфосфата.Фотосинтезуючі бактерії здатні використовувати не тільки видиме, але й ближнє ІЧ випромінювання (до 1000 нм) у відповідності зі спектрами поглинання переважаючих в них пігментів - бактериохлорофиллов. Так, в Чорному морі кол-во хлорофілу і бактеріохлорофіл-ла в стовпі води вряді місць приблизно однаково.

Фотосинтезуючі бактерії є анаеробами, і тому в них не може здійснюватися процес дихання.

Фотосинтезуючі бактерії роду Chlorobium є найпростішими мікробними організмами, які мають цілий набір різниххлорофілів, у цих хлорофілів замість фитола міститься фарнезол, структура цих хлорофілів наводиться нижче.

Передбачуваний механізм біосинтезу 123-тріметілфенілиюй. У фотосинтезуючих бактерій світло необхідне як для синтезу каротиноїдів, так і дляосвіти інших компонентів фотосинтетичних мембран (гл.

Спрощена схема циклу Калвіна. - залишок фосфорної к-та. Біля фотосинтезуючих бактерій зустрічаються, мабуть, і ін механізми. Більшість ферментів циклу Калвіна знаходиться в розчинному стані встромі хлоропластів.

У фотосинтезуючих бактерій, за сучасними даними, ефект Емерсона відсутня. В області довгохвильової частини спектру (840 - 1000 нм) не спостерігається зниження квантового виходу фотосинтезу.

Тривимірна модель (ліворуч н простороверозташування кофак торів всередині цієї моделі (праворуч для білків фотореакціонного центру фотосинтезуючих бактерій Rhcdopseudo monas viridis.Pеакціонний центр фотосинтезуючих бактерій є єдиним комплексом інтегральних мембранних білків, отриманих у виглядівисокоупорядоченних кристалів.

Безклітинні препарати фотосинтезуючих бактерій також каталізують відновлення піридиннуклеотидів на світлі. На противагу хлоропластів бактеріальні хроматофори містять міцно зв'язану НАД-специфичнуюпірідіннуклеотідре-дуктазу.

Електронтранспортной ланцюга фотосинтезуючих бактерій в основних своїх рисах аналогічні окремим фрагментам таких у хлоропластах вищих рослин. На рис. 3 показана електронтранспортную ланцюг пурпурних бактерій.

Найважливіші фотосинтетичні пігменти. У разі фотосинтезуючих бактерій система II відпадає і залишається сума реакцій (XII.10), (XII. Схеми такого роду мають одну важливу відмінність від схеми Ван-Ніля: розщеплення води розглядається в них як наслідок, а не як предпо илкафотохімічного утворення окислювачів і відновників.

Від пігментованих фотосинтезуючих бактерій лише один крок до непігментовані хемосіптетічеспіх бактерій, часто використовують ті ж окислювальні субстрати (наприклад, сульфід, тіосульфат, водень),але замість світлової енергії - хімічну. Відкриття цих організмів, як уже вказувалося, належить Виноградському Деякі з них можуть жити на неорганічних середовищах (і іноді тільки на них), що доводить їх автотрофний спосіб життя. Ці організми аналогічні кольоровимсеробактерии. Іншим видам потрібна присутність простих органічних сполук, начебто метану, форміату, метилового спирту або окису вуглецю. Таким чином, вони нагадують гетеротрофів.

Пігментсодержащіе органоїди фотосинтезуючих бактерій - хроматофори -влаштовані набагато простіше. Вони являють собою округлі чи овальні освіти до 1500 А завдовжки і 500 А шириною. У деяких видів хроматофори взаємопов'язані. Аналогічно хлоропластів в хроматофорах крім пігментів є білки, ліпоїдами, ферментні системи. На відміну відхлоропластів, хроматофори мають одну ліпопротеїдною мембраною, що відокремлює їх від цитоплазми.

У більшості фотосинтезуючих бактерій виявлені бактериохлорофилла (БХ), що відрізняються від X.

У більшості фотосинтезуючих бактерій хроматофори представляютьсобою везикулярні (пузиревидно) утворення округлої або овальної форми. У деяких видів виявлені хроматофори з ламеллярной будовою. Хроматофори пурпурової серобактерии Chromatium мають везикулярне структуру з діаметром часток близько 3001: (Бержерон Дж. У пурпурнихнесерние бактерій зустрічаються обидві форми хроматофорів.

Відновлення НАД фотосинтезуючими бактеріями може відбуватися за участю і без участі світлової енергії в залежності від екзогенного донора електрона. Якщо донором електрона є такий сильнийвідновник, як газоподібний водооод, то відновлення НАД відбувається і без участі світлової енергії, в результаті темнових ферментативних реакцій. Якщо ж донорами водню є більш слабкі відновники (тіосульфат, бурштинова кислота), то відновленняНАД потребує притоку світлової енергії.

Каротиноїди в фотосинтезуючих бактеріях представлені характерними для них ациклічні метокси - або арил-каротиноїдами (гл. збирає світло антена передає енергію збудження на БХЛ реакційного центру, якийпоглинає при 870 - 875 нм у Rhodospirillaceae і при 890 їм у Chromatiaceae. БХЛ реакційного центру,P-870 АбоP-875 АналогічніP-700 Або хлорофиллу а.

Як правило, фотосинтезуючі бактерії мають клітинну стінку, подібну зі стінкою інших грамнегативних бактерій, однак під цієюстінкою у них розташована товста клітинна мембрана. Мембрана фотосинтезуючих бактерій може багаторазово згинатися і впячиваются, утворюючи ламеллярние мембранні структури або везикули всередині клітини. Ці структури несуть фотосинтетичний апарат, якийзначно відрізняється від відповідного апарату хлоропластів рослин. У деталях біохімія фотосинтетичних процесів у бактерій і рослин також різна. Препарати фотосинтетичних мембран можна отримати із зруйнованих клітин у вигляді частинок або бульбашок,званих хроматофорами (СР

Сірка, утворена фотосинтезуючими бактеріями, аналогічна кисню.

Каротиноїди виявлені у всіх фотосинтезуючих бактерій, у яких вони є важливими компонентами фотосинтетичного апарату (гл.

У багатьохрослинах і фотосинтезуючих бактеріях є фермент ферредоксин, який бере участь у транспорті електронів. Активний центр ферредоксина містить негемового заліза, і дослідженню особливостей його будови останнім часом було присвячено багато робіт ззастосуванням різноманітних фізичних методів, серед яких не останнє місце по повноті одержуваної інформації займає мессбауеровская спектроскопія. Ретельне вивчення декількох мессбауеровскіх спектрів ферредоксина призвело авторів цих робіт до переконання, щов дійсності ці спектри складаються з двох перекриваються дублетів з дуже близькими параметрами.

Деякі донори водню (донори електронів, що використовуються різними фо-тосінтезірующімі організмами. Передані атоми водню виділені червоним. Доноромелектронів для зелених рослин служить Н2О. з неї вони виділяють О2. | Джерелом О2 що виділяється при фотосинтезі рослин, служить Н2О. В якості донорів водню деякі фотосинтезуючі бактерії використовують неорганічні сполуки.

Виявлений в пурпурних ікоричневих фотосинтезуючих бактеріях, деяких зелених сірчаних бактеріях.

Це переважання НАД-специфічного ферменту в фотосинтезуючих бактеріях узгоджується зі спостереженням, що ФПНPхроматофорів специфічна по відношенню до НАД.

Для виробництва білкаодноклітинних використовуються як фотосинтезуючі бактерії, наприклад ціанобактерії, так і водорості. Прикладом ціанобактерій може служити Спіріт-ліна.

Нециклічне фотофосфорилювання, пов'язане з фотоокислення води хлоропластами. За Арнон, нециклічнефосфорилювання в фотосинтезуючих бактеріях аналогічно такому ж в хлоро-пластах, але без виділення кисню.

Сигнал ЕПPII не виявлений в фотосинтезуючих бактеріях, мутантів водоростей, що не виділяють кисень, в препаратах хлоропластів, які втратилиздатність виділяти кисень після нагрівання або обробки ультразвуком.

Деякі дані отримані про структуру реакційного центру фотосинтезуючих бактерій. Освітлення препаратів хромато-фор пурпурних бактерій, збагачених реакційними центрами, призводить дозникнення смуг поглинання в області 870 - 890 нм і до гіпсохромному зрушенню смуги поглинання при 800 нм.

Наприклад, пластохінон А не виявлений в фотосинтезуючих бактеріях, але знайдений в хлоропластах тих організмів, які в процесі фотосинтезу виділяють кисень.Далі, цей переносник необхідний у тих системах, у яких відновлення НАДФ супроводжується виділенням кисню. Якщо в якості відновлювача хлорофілу активних центрів фотосистеми I працює не система II, а використовуються інші донори електрона, то виявляється,що пластохінон А не бере участь в транспорті електрона.

Сигнали ЕПPживих. Сигнал I виявляє визначна схожість зі светоін-дуцірованним сигналом фотосинтезуючих бактерій.

Ван Ніль[46]дає наступну характеристику трьох груп фотосинтезуючихбактерій.

Хлорофіл та інші пігменти в синьозелених водоростях і фотосинтезуючих бактеріях розподілені не рівномірно, а розкидані у вигляді дрібних зерен хроматофорів в цитоплазмі клітин.

Синтез органічних речовин з неорганічних йде в рослинах іфотосинтезуючих бактеріях у величезних масштабах: продукція фотосинтезу становить на рік 4 - 10 т зв'язаного вуглецю. При цьому лише невелика частка всього сонячного випромінювання використовується на поверхні Землі. Проблема створення штучних механізмів фотосинтезупредставляє тому одну з найцікавіших - перспектив хімії майбутнього.

Високоненасищенние Тетратерпени, виявлені у вищих рослинах, грибах, фотосинтезуючих бактеріях і водоростях, зазвичай входять до складу складних сумішей фотосинтезуючих пігментів. Цітак звані пігменти хлороплас-тов являють собою інтенсивно забарвлені сполуки, що і послужило головною причиною їх вибору в якості об'єктів; на яких вперше був продемонстрований принцип хромато-графічного поділу: Фракціонування терпенівцієї групи проводилося на найрізноманітніших сорбентах, в тому числі і таких досить поширених, як силікагель, оксид алюмінію, карбонати цинку і кальцію, оксид магнію, гідроксид кальцію, целюлоза і сахароза. Елюент зазвичай служили суміші вуглеводнів,містять більш полярний розчинник, - наприклад діетиловий ефір, ацетон, метанол або пропанол.

Светоиндуцированного сигнал ЕПPпрепарату з фотосінтезірующік.

Більша частина робіт по ЕПPфотосинтетичних систем була виконана на фотосинтезуючихбактеріях. Ці організми з'явилися на ранньому етапі еволюційного розвитку фотосинтетичного апарату, так як вони не вміють звільняти кисень з води. Однак більшість їх здатне пов'язувати СО і в процесі фіксації СОз окисляє різні субстрати, в тому числі HaSабо молекулярний водень.

Царство Procaryotae має два основні класи: Pho-tobacteria (типової клас) - фотосинтезуючі бактерії і Scotobacteria - нефотосинтезуючі бактерії.

Цикл Кальвіна характерний не тільки для водоростей і вищих рослин, але і для фотосинтезуючихбактерій. При одному обороті бактеріального циклу регенерації акцепторів СО2 засвоюється чотири молекули вуглекислого газу (фіг.

Аналогічні процеси відбуваються під впливом світла інших спектральних областей в інших організмах, наприклад фотосинтезуючихбактеріях і синьо-зелених водоростях.

Ще в 30 - ті роки XX століття при порівняльному дослідженні процесів фотосинтезу у деяких фотосинтезуючих бактерій було відмічено, що при культивуванні на світлі й у присутності H2S відбувалося утворення органічнихречовин, але виділення кисню не спостерігалося.

Стан робіт (статус по перетворенню сонячної енергії для одержання водню (на початок 80 - х років. В даний час обговорюються інженерні аспекти конструювання установок промислового масштабу длявиробництва водню за допомогою фотосинтезуючих бактерій. Установки включають засоби для підготовки субстрату, сонячний реактор, засоби для очищення та зберігання Отриманого водню.

Все життя на Землі залежить від здатності деяких організмів (зеленихрослин, водоростей і фотосинтезуючих бактерій), що містять характерні фотосинтезуючі пігменти, використовувати енергію сонячної радіації для синтезу органічних молекул з неорганічних речовин - діоксиду вуглецю, азоту та сірки. Продукти фотосинтезу служатьпотім не тільки вихідними речовинами, але й джерелом хімічної енергії для всіх наступних біосинтетичних реакцій. Зазвичай прийнято описувати фотосинтез тільки як процес утворення вуглеводів; в деяких випадках основними продуктами фотосинтезу, дійсно, є виключно крохмаль, целюлоза і сахароза, однак в інших організмах на синтез вуглеводів йде, бути може, лише третя частина вуглецю, який пов'язують і відновлюваного в процесі фотосинтезу. При найближчому розгляді виявляється, що не можна провести чітку межу між утворенням продуктів фотосинтезу та іншими Біосинтетичними реакціями в клітці, в яких можуть брати участь проміжні речовини фотосинтетичного циклу відновлення вуглецю.

У вищевказаних статтях цитуються роботи ряду дослідників, що довели статистичний тип фотослнтетіческой одиниці і у фотосинтезуючих бактерій.

Крім перерахованих мікроорганізмів нафтові пласти можуть служити екологічною нішею для ряду мікроорганізмів, що використовують кисень (фотосинтезуючих бактерій, що розвиваються як гетеротрофи), тіонових бактерій.

Індукований світлом циклічний шлях переносу електрона, сполучений з утворенням АТФ, встановлений у всіх досліджених фотосинтезуючих бактерій.

Абсорбція і флуоресценція хлорофілу а в сірчаному ефірі. Дюйзенс вивчав (1952) кількісно сенсибілізованих флуоресценцію хлорофілу у водоростях різних сімейств і бактериохлорофилла в фотосинтезуючих бактеріях і знайшов, що передача енергії між молекулами хлорофілу b та а близька 100 між фукоксантолом і хлорофілом а близька 70 а між каротиноїдами зелених водоростей і хлорофілом а - 40 - 50% поглиненої енергії. По-видимому, ефективне сприяння фотосинтезу квантами світла, абсорбувати фукоксантолом в бурих, фікобіліни в червоних і синьо-зелених водоростях і хлорофілом b в зелених рослинах відбувається внаслідок високо ефективного переносу енергії їх збудження хлорофілу.

Особливий стан хлорофілу в живих організмах, відмінне від стану його в розчинах, виявлено і у фотосинтезуючих бактерій. Спектри поглинання оактеріохлорофіллов in rivo сильно відрізняються від поглинання цих пігментів у розчинах.

Найпростіше вирішується питання про походження прокаріотичних (доядерних) водоростей - синьо-зелених, мають багато спільних ознак з фотосинтезуючими бактеріями.

У середу бажано додати сіль органічної кислоти (ацетат, малат або сукцинат натрію) в кількості 0 1 - 0 2%, так як багато фотосинтезуючі бактерії швидше розвиваються в присутності органічних речовин, ніж на одній мінеральної середовищі.